Este é un dos 1000 artigos que toda Wikipedia debería ter
1000 12/16

Aves

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Saltar ata a navegación Saltar á procura

Aves
Rango fósil:
Cretáceo inferior (Aptiense) – Presente,[1] 121–0 Ma
A diversidade das aves modernas.
A diversidade das aves modernas.
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Aves[nota 1][2]
Linnaeus, 1758[3]
Subclases
  • †Archaeornithes
  • †Enantiornithes
  • †Hesperornithes
  • †Ichthyornithes
  • Neornithes
Ver o texto.

As aves son animais vertebrados, de sangue quente, que camiñan, saltan ou se manteñen só sobre as extremidades posteriores,[4] mentres que as extremidades anteriores evolucionaron até converterse en ás que, do mesmo xeito que moitas outras características anatómicas únicas, permítenlles, na maioría dos casos, voar, aínda que non todas voan. Teñen o corpo cuberto de plumas e, as aves sensu stricto, un bico córneo sen dentes. Para reproducirse poñen ovos que incuban até a súa eclosión.

O seu grupo taxonómico denomínase clase Aves (a palabra é latina e está en plural, en singular sería avis)[5] para a sistemática clásica, pero na sistemática filoxenética actual este clado non ten rango, e está incluído á súa vez sucesivamente dentro dos clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aínda que hai máis aniñamentos intermedios con denominación.

As aves orixináronse a partir de dinosauros carnívoros bípedes do Xurásico, hai 150-200 millóns de anos, e son, de feito, os únicos dinosauros que sobreviviron á extinción masiva producida ao final do Mesozoico. A súa evolución deu lugar, tras unha forte radiación, ás máis de 18 000 especies actuais[6] (máis 153 extintas en tempos históricos).[7] As aves son os tetrápodos máis diversos; con todo, teñen unha gran homoxeneidade morfolóxica en comparación cos mamíferos. As relacións de parentesco das familias de aves non sempre poden definirse por morfoloxía, pero coa análise de ADN comezaron a esclarecerse.

As aves habitan en tódolos biomas terrestres e tamén en tódolos océanos. O tamaño pode ser desde 6,4 cm no Mellisuga helenae até 2,74 metros no avestruz. Os comportamentos son diversos e notables, como na aniñación, a alimentación das crías, as migracións, o apareamento e a tendencia á asociación en grupos. A comunicación entre as aves é variable e pode implicar sinais visuais, chamadas e cantos. Algunhas emiten gran diversidade de sons, e destácanse pola súa intelixencia e pola capacidade de transmisión cultural de coñecementos a novas xeracións.

O ser humano tivo unha intensa relación coas aves. Na economía humana as aves de curral e as cinexéticas son fontes de alimento. As canoras e os papagaios son populares como mascotas. Úsase a penuxe de patos e gansos domésticos para encher almofadas, e antes cazábanse moitas aves para adornar chapeus coas súas plumas. O guano das aves úsase na fertilización de chans. Algunhas aves son reverenciadas ou repudiadas por motivos relixiosos, supersticións ou por prexuízos erróneos. Moitas son símbolos culturais e referencia frecuente para a arte. Nos últimos 500 anos extinguíronse máis de 150 especies como consecuencia de actividades humanas,[8] e, actualmente, son máis de 1200 as especies de aves ameazadas que necesitan esforzos para a súa conservación.[9]

Orixe e evolución[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Evolución das aves.
Véxase tamén: Aves fósiles.
O espécime fósil de Archaeopteryx de Berlín.

Orixe dinosauriano das aves[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Orixe das aves.
Confuciusornis, unha ave do Cretáceo da China.

As evidencias fósiles e as numerosas análises biolóxicas demostraron que as aves son dinosauros terópodos.[10] Máis especificamente, son membros de Maniraptora, un grupo de terópodos que inclúen tamén, entre outros, a dromeosaurios e oviraptóridos.[11] A medida que os científicos descubriron máis terópodos non-avianos que están relacionados de preto coas aves, a distinción antes clara entre non-aves e aves volveuse borrosa. Os recentes descubrimentos na provincia de Liaoning do nordés da China demostran que moitos pequenos dinosauros terópodos tiñan plumas, o que contribúe a esta ambigüidade de límites.[12]

A visión de consenso na paleontoloxía contemporánea é que as aves son o grupo máis próximo aos deinonicosaurios, que inclúen a dromeosáuridos e troodóntidos. Xuntas, estas tres forman o grupo Paraves. O dromaeosaurio basal Microraptor ten características que poden permitirlle planear ou voar. Os deinonicosaurios máis basais eran moi pequenos. Esta evidencia eleva a posibilidade de que o devanceiro de todos os paravianos puidese ser arbóreo, ou puidese ser capaz de planar.[13][14]Archaeopteryx, do Xurásico Superior, é moi coñecido como un dos primeiros fósiles transicionais que foron atopados e achegou apoio á teoría da evolución a finais do século XIX. Archaeopteryx ten caracteres claramente reptilianos: dentes, dedos da man con garras, e unha longa cola similar ás dos lagartos, pero ten ás finamente preservadas con plumas de voo idénticas ás das aves modernas. Non se considera un devanceiro directo das aves modernas, pero si o máis antigo e primitivo membro de Aves ou Avialae, e está probablemente moi próximo ao devanceiro real. Con todo, contradicindo o anterior, suxeriuse por outros autores que Archaeopteryx foi un dinosauro que non era máis próximo a Aves do que fosen outros grupos de dinosauros,[15] e que Avimimus é un devanceiro máis plausible de todas as aves que Archaeopteryx.[16]

Teorías alternativas e controversias[editar | editar a fonte]

Existiron moitas controversias con respecto á orixe das aves. Unha das primeiras atopábase relacionada coa posible orixe das aves a partir de arcosauros e non de dinosauros (estes descenden dos primeiros). Dentro dos que se decidían polos dinosauros existían tamén diverxencias de criterio en canto a se os devanceiros máis probables eran ornitisquios ou saurisquios terópodos.[17] Aínda que os dinosauros ornitisquios (que en grego significa «con cadeira de ave») compartían coas aves modernas a estrutura da cadeira, pénsase que as aves se orixinaron de dinosauros saurisquios (gr. «con cadeira de lagarto»), e por tanto as súas cadeiras evolucionaron independentemente.[18] De feito, unha estrutura de cadeira aviana evolucionou nunha terceira ocasión entre un grupo de terópodos peculiares coñecidos como Therizinosauridae. Uns poucos científicos aínda suxiren que as aves non son dinosauros, senón que evolucionaron de arcosauros primitivos como Longisquama.[19][20]

Diversificación cretácea de aves primitivas[editar | editar a fonte]

As aves diversificáronse nunha ampla variedade de formas durante o período Cretáceo.[21] Moitos grupos retiveron as súas características primitivas, como ás con garras, e dentes, aínda que os dentes perdéronse de forma independente nalgúns grupos de aves, incluídas as aves modernas. Mentres as formas máis primitivas, como Archaeopteryx e Jeholornis, retiveron a cola longa ósea dos seus devanceiros,[21] as colas das aves máis avanzadas acurtáronse coa aparición do óso pigóstilo no clado Pygostylia.

A primeira liñaxe grande e diversa de aves de cola curta que evolucionou foi Enantiornithes (significa «aves opostas»), chamado así porque a construción dos seus ósos do ombreiro estaba invertida respecto da das aves modernas. Enantiornithes ocupou un amplo espectro de nichos ecolóxicos, desde sondadoras na area, como as limícolas, e comedoras de peixe, até as formas arborícolas e comedoras de sementes.[21] Liñaxes máis avanzadas especializáronse tamén en comer peixe, como a subclase Ichthyornithes («aves-peixe») con aparencia de gaivota.[22]

Unha orde de aves mariñas do Mesozoico, Hesperornithiformes, adaptouse tan ben á pesca en ambientes mariños que perderon a capacidade de voar e fixéronse primariamente acuáticos. A pesar da súa especialización extrema, Hesperornithiformes inclúe os parentes máis próximos das aves modernas.[21]

Aves 

Archaeopteryx Archaeopteryx 2B.JPG


 Pygostylia 

Confuciusornithidae Confuciusornis sanctus (2).jpg


 Ornithothoraces 

Enantiornithes Iberomesornis-modelB.jpg


 Ornithurae 

Hesperornithiformes Hesperornis BW.jpg



Neornithes Fringilla coelebs chaffinch male edit2.jpg






Filoxenia das aves basais segundo Chiappe, 2007.[21]

Radiación evolutiva das aves modernas[editar | editar a fonte]

Algunhas das liñaxes basais de Neornithes comezaron a evolucionar cara ao final do Cretáceo, como demostra o descubrimento de Vegavis,[23] e dividíronse en dúas liñaxes, os superordes Palaeognathae e Neognathae. En Palaeognathae inclúense Tinamiformes e Struthioniformes. Acéptase que a rama Neognathae dividiuse antes de finalizar o Cretáceo, cando evolucionou o clado basal Galloanserae (que contén patos, galos e formas afíns). Non existe acordo sobre cando ocorreu a división múltiple das demais neognatas, ou clado Neoaves, se antes ou despois do evento de extinción do límite Cretáceo-Terciario cando desapareceron os demais dinosauros.[24] Este desacordo débese en parte á diverxencia das evidencias. A datación molecular suxire unha radiación cretácea, mentres que as evidencias fósiles só proban a radiación no Terciario. Os intentos de reconciliar as evidencias moleculares e fósiles foron controvertidos.[24][25] Fósiles de pingüíns primitivos de 61 millóns de anos de antigüidade serviron para facer unha calibración da datación molecular que implica que o grupo coroa Neoaves xa se diversificou antes do evento de extinción Cretáceo-Terciario. Ademais pódese estimar a partir disto que polo menos hai 72 millóns de anos xa ocorrera a separación da liñaxe das aves acuáticas superiores do das limícolas. Daquela esas liñaxes xa diversificadas das Neornithes actuais tiveron durante o Paleoceno unha radiación adaptativa explosiva cando se desenvolveron 16 novas ordes. No final do Mioceno xa existían a maioría dos xéneros de aves actuais. O número de especies de aves pode chegar até 21 000 cara ao principio do Plistoceno (hai 1,5 millóns de anos), pero reduciuse a preto da metade debido aos cambios climáticos, as glaciacións, e os intercambios faunísticos entre continentes.[26] O número de especies de aves viventes establécese entre unhas 9800[7] e 10 050.[27] Estímase que cando se termine a caracterización por secuenciación de ADN de todas as aves, poidan identificarse numerosas novas especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies recoñecidas baseándose nas diferenzas de ADN.[26]

Do mesmo xeito que o Vestiaria coccinea, as demais especies da subfamilia Drepanidinae diversificáronse e adaptáronse aos diferentes nichos ecolóxicos do arquipélago de Hawai.

A facultade de voo foi decisiva na extraordinaria diversificación das especies de aves respecto doutros tetrápodos (o mesmo ocorreu cos insectos respecto dos demais artrópodos ou cos morcegos respecto ao resto de mamíferos). A chegada casual dalgúns individuos a un territorio xeograficamente illado pode ser a orixe dunha nova poboación que no transcurso do tempo acumule diferenzas xenéticas respecto da poboación nai orixinaria, por azar ou por adaptación a novos ambientes mediante a acción da selección natural. Algunhas illas desenvolveron avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, ou diversificadas a partir de poucas especies que se adaptaron por radiación á explotación de distintos nichos ecolóxicos sen os competidores e predadores habituais dos seus territorios de orixe.[26] Este é o caso dos pimpíns de Darwin,[28] nas Galápagos, dos Drepanidinae[29] ou das Vangidae en Madagascar.[30] A diferenciación evolutiva de novas especies de aves non se detén, e pode, en ocasións, ocorrer en tempo relativamente breve, como se comproba nas illas volcánicas de curta historia xeolóxica.

Taxonomía[editar | editar a fonte]

A primeira clasificación científica das aves débese a Francis Willughby e John Ray no seu libro Ornithologiae, publicado en 1676.[31]Carl von Linné modificou aquel traballo en 1758 para crear a clasificación taxonómica aínda en uso.[32] As aves están categorizadas como unha clase homónima na Taxonomía de Linneo. Na taxonomía filoxenética, as aves sitúanse no clado Theropoda (dinosauros carnívoros bípedes).[33]

Clasificación cladística[editar | editar a fonte]

O establecemento da orixe dinosauriano do clado Aves tivo como consecuencia a súa clasificación filoxenética con anidación sucesiva dentro dos seguintes clados:

Clado (sen clasif.) Paraves,
Clado (sen clasif.) Maniraptora,
Clado (sen clasif.) Maniraptoriformes,
Clado (sen clasif.) Tyrannoraptora,
infraorde: Coelurosauria,
Clado (sen clasif.): Tetanurae,
Suborde: Theropoda,
Orde: Saurischia,
Superorde: Dinosauria,
Clado (sen clasif.) Archosauria,
Infraclase Archosauromorpha,
Subclase Diapsida,
clase: Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),
Clado (sen clasif.) Amniota,
Clado: Reptiliomorpha,
Superclase: Tetrapoda,
Infrafilo:: Gnathostomata
Subfilo: Vertebrata,
Filo: Chordata,
Superfilo: Deuterostomia,
Liñaxe: Coelomata
Rama: Bilateria = Triblásticos,
Subreino: Eumetazoa
Reino: : Animalia

Dominio: Eukarya

As aves, xunto á súa orde irmán (Crocodilia), representan os únicos sobreviventes do clado reptiliano Archosauria. Filoxeneticamente, o clado Aves defínese comunmente como todos os descendentes do devanceiro común máis recente das aves modernas e de Archaeopteryx lithographica.[34]Archaeopteryx, pertencente ao Xurásico Superior (entre 156-150 millóns de anos), é o animal máis antigo até agora coñecido que se clasifica como unha ave. Outros autores definiron Aves para agrupar soamente ás máis modernas, excluíndo á maioría dos grupos de aves soamente coñecidos polos seus fósiles,[35] en parte para evitar as incertezas sobre a localización de Archaeopteryx en relación cos animais tradicionalmente coñecidos como dinosauros terópodos.[36][37][38].

Cladograma das relacións de aves modernas baseadas en R.O. Prum et al. (2015)[38] con algúns nomes de clado segundo T. Yuri et al. (2013).[39]

Aves
Palaeognathae

Struthioniformes[40] (ostriches)Struthio camelus - Etosha 2014 (1) white background.jpg


Notopalaeognathae

Rheiformes Rhea white background.jpg



Novaeratitae


Casuariiformes Casuario australiano white background.JPG




Apterygiformes Little spotted kiwi, Apteryx owenii, Auckland War Memorial Museum white background.jpg



†Aepyornithiformes Elephant bird skeleton.png







Tinamiformes NothuraDarwiniiSmit white background.jpg



Dinornithiformes Giant moa skeleton.jpg






Neognathae
Galloanserae

Galliformes Red Junglefowl by George Edward Lodge white background.png



Anseriformes Cuvier-97-Canard colvert.jpg



Neoaves

Strisores

Caprimulgiformes[40]





Steatornithiformes



Nyctibiiformes





Podargiformes



Apodiformes Haaksnavelkolibrie.jpg








Columbaves
Otidimorphae

Musophagiformes Planches enluminées d'histoire naturelle (1765) (Tauraco persa).jpg




Otidiformes Cayley Ardeotis australis flipped.jpg



Cuculiformes British birds in their haunts (Cuculus canorus).jpg




Columbimorphae

Columbiformes Meyers grosses Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube).jpg




Mesitornithiformes Monias benschi 1912 white background.jpg



Pteroclidiformes Pterocles quadricinctus white background.jpg








Gruiformes Cuvier-72-Grue cendrée.jpg



Aequorlitornithes

Mirandornithes

Phoenicopteriformes Cuvier-87-Flamant rouge.jpg



Podicipediformes Podiceps cristatus Naumann white background.jpg




Charadriiformes D'Orbigny-Mouette rieuse et Bec-en-ciseaux white background.jpg



Ardeae
Eurypygimorphae

Phaethontiformes Cuvier-95-Phaeton à bec rouge.jpg



Eurypygiformes Cuvier-72-Caurale soleil.jpg



Aequornithes

Gaviiformes[40]




Austrodyptornithes

Procellariiformes



Sphenisciformes Chinstrap Penguin white background.jpg






Ciconiiformes Weißstorch (Ciconia ciconia) white background.jpg




Suliformes



Pelecaniformes Spot-billed pelican takeoff white background.jpg








Inopinaves

Opisthocomiformes Cuvier-59-Hoazin huppé.jpg


Telluraves

Accipitrimorphae

Cathartiformes Vintage Vulture Drawing white background.jpg



AccipitriformesGolden Eagle Illustration white background.jpg





Afroaves

Strigiformes Cuvier-12-Hibou à huppe courte.jpg


Coraciimorphae

Coliiformes


Cavitaves

Leptosomiformes


Eucavitaves

Trogoniformes Harpactes fasciatus 1838 white background.jpg



{{Expansion depth limit exceeded|1=Bucerotiformes A monograph of the Bucerotidæ, or family of the hornbills (Plate II) (white background).jpg

label2= 1=Coraciiformes Cuvier-46-Martin-pêcheur d'Europe.jpg 2=Piciformes Atlante ornitologico (Tav. 26) (picchio verde).jpg
                                }}
                              }}





Australaves

Cariamiformes Cariama cristata 1838 white background.jpg


Eufalconimorphae

Falconiformes NewZealandFalconBuller white background.jpg


Psittacopasserae

Psittaciformes Pyrrhura lucianii - Castelnau 2.jpg



Passeriformes Cuvier-33-Moineau domestique.jpg














Clasificación das aves modernas[editar | editar a fonte]

A clasificación das aves é un asunto cuestionado. Como resumo Livezey e Zusi,[33] en 20 anos desde 1988, foron numerosas e diverxentes as filoxenias de Aves propostas. Estiveron baseadas en metodoloxías diversas e aplicadas con amplitudes dispares, que xeralmente usaron alternativamente morfoloxía, secuencias de ADN mitocondrial ou de ADN nuclear; con e sen análises cladísticos. Con todo, producíronse resultados discordantes mesmo cando os estudos se basearon en metodoloxías dun mesmo tipo.[33] Estes estudos deixan un panorama contraditorio onde os resultados están en constante fluidez e non hai ningunha versión de filoxenia amplamente aceptada, polo que non é posible dar aquí unha filoxenia máis ou menos definitiva. A situación parece en vías de solución cos novos descubrimentos de fósiles que están a permitir estudos máis refinados baseados en morfoloxía,[33] co perfeccionamento dos métodos estatísticos, coa expansión das evidencias moleculares polo aumento dos loci analizados e coa aplicación destes métodos a máis amplas representacións de grupos taxonómicos.[33][41] Con estas progresivas melloras considérase cuestión de pouco tempo que se alcancen resultados que logren un consenso da comunidade científica sobre a evolución das ordes e familias de aves modernas. Estes resultados quizais poidan ser acelerados con estudos baseados en «evidencia total», coa análise combinada de todas as fontes de evidencia.[33]

A clasificación filoxenética dos grupos de aves modernas que a continuación se presenta, baséase nun estudo das secuencias de ADN de Hackett e colaboradores (2008),[41] realizado mediante o exame de preto de 32 kilobases de secuencias aliñadas provenientes de 19 loci independentes de ADN nuclear en 169 especies de aves, que representan a todos os grupos maiores existentes. Nela confírmase a monofilia de Galloanserae e Neoaves. Refórzase, á súa vez, a existencia de diversos clados propostos ao longo dos últimos anos dentro de Neoaves, aínda que as relacións entre a gran maioría aínda están indeterminadas, o cal xera unha serie de politomías. Hackett e colaboradores consolidan en gran medida os estudos de Fain & Houde (2004) e Ericson et al. (2006), e destácase en todos eles a división de Neoaves en dúas ramas: Metaves e Coronaves.[42][43] Aínda que esta división baséase nun único xene (beta-fibrinóxeno) e, ademais, contraponse cos resultados obtidos a partir de estudos do ADN mitocondrial.[44] A validez de Metaves e Coronaves dependerá de futuros estudos. A continuación defínense novos clados (identificados só con letras) e sinálase o carácter parafilético dalgúns grupos (que deben ser redefinidos).

Neornithes  
Palaeognathae 

Struthioniformes



Tinamiformes



 Neognathae 
 

Outras aves (Neoaves)


Galloanserae 

Anseriformes



Galliformes





Clasificación das aves modernas
baseada na Taxonomía de Sibley-Ahlquist.

Subclase Neornithes

Existen filoxenias de aves moi diferentes, como a filoxenia de Livezey e Zusi (2007) baseada nunha análise cladística de datos morfolóxicos tamén moi amplo,[33] ou a da clasificación tradicional (chamada de Clements),[7] ou a de Sibley e Monroe (Taxonomía de Sibley-Ahlquist),[45] baseada en datos de hibridación do ADN, que tivo aceptación ampla nuns poucos aspectos, por exemplo a aceptación de Galloanserae.

Distribución[editar | editar a fonte]

A área de distribución do pardal aumentou drasticamente debido ás accións antrópicas.[46]

As aves viven e crían na maioría dos hábitats terrestres e están presentes en todos os continentes, mesmo no territorio antártico onde aniñan as colonias de Pagodroma nivea, as aves máis austrais.[47] A maior diversidade de aves dáse nas rexións tropicais, e o país co maior número de especies no mundo é Colombia,[48][49] seguido por Perú e Brasil. Outras avifaunas notables pola súa cantidade de endemismos son as de Nova Zelandia,[50] de Madagascar[51] e de Australia, as cales, a diferenza das de países suramericanos, contan ademais cun considerable número de taxóns superiores endémicos.[52][53] A rexión bioxeográfica con maior número de especies, cunhas 3.700 (máis da terceira parte mundial), é o Neotrópico (inclúe América do Sur, América Central, terras baixas de México e as Antillas). Ademais, 31 familias son endémicas do Neotrópico, máis do dobre que en calquera outra rexión bioxeográfica.[26]

Tradicionalmente considerouse que a alta diversidade tropical era resultado dunhas maiores taxas de especiación; con todo, estudos recentes descubriron que nas altas latitudes hai maiores taxas de especiación que son compensadas por taxas de extinción máis altas.[54] Numerosas familias de aves adaptáronse a vivir no mar, algunhas especies de aves mariñas só se achegan a terra para criar,[55] e sábese que algúns pingüíns chegan a mergullarse até a 300 m de profundidade.[56]

Anatomía e fisioloxía[editar | editar a fonte]

Anatomía externa dunha ave.
A membrana nictitante, que cobre o ollo dunha Vanellus miles.
Artigo principal: Anatomía das aves.

A anatomía das aves presenta un plan corporal que exhibe un gran número de adaptacións inusuais en comparación con outros vertebrados, na súa maior parte para facilitar o voo.

O esqueleto está formado de ósos ocos, pero de estrutura resistente, o que lles confire lixeireza. Estas cavidades óseas están cheas de aire e conectan co aparello respiratorio.[57] Os ósos do cranio están fusionados, sen presentar suturas craniais.[58] As órbitas son grandes e separadas por un septo óseo. A columna vertebral das aves presenta un gran contraste entre as zonas superiores e as inferiores. O número de vértebras cervicais é moi variable, aínda que sempre numeroso e o pescozo é especialmente flexible, pero nas vértebras torácicas anteriores a mobilidade é reducida, e en todas as posteriores a mobilidade é nula, dado que están fusionadas.[59] As poucas vértebras posteriores están fusionadas coa pelve para formar o sinsacro.[58] As costelas están esmagadas e o esterno é aquillado para a ancoraxe dos músculos do voo, excepto nas ordes de aves terrestres non voadoras. As extremidades anteriores están modificadas en forma de ás.[60]

Os pés das aves están clasificados segundo a disposición dos seus dedos en anisodáctilos, zigodáctilos, heterodáctilos, sindáctilos e pamprodáctilos.[61] A maior parte das aves teñen catro dedos (aínda que hai moitas especies tridáctilas e algunhas didáctilas) que se organizan ao redor dun ancho e forte metatarso.[62]

Algunhas das diferentes formas que poden adoptar os pés dunha ave.

Como os réptiles, as aves son principalmente uricotélicos, é dicir, os seus riles extraen refugallos nitroxenados do seu sangue e excrétanos como ácido úrico, no canto de urea ou amoníaco, a través dos uréteres cara ao intestino. As aves non teñen vexiga urinaria ou apertura urétrica externa e o ácido úrico excrétase xunto coas feces como desperdicio semisólido.[63][64] Con todo, aves como os colibrís poden ser facultativamente amoniotélicos, ao excretar a maior parte dos refugallos nitroxenados en forma de amoníaco.[65] As razóns disto son diversas e non están de todo claras, aínda que as súas dietas baseadas no néctar, por tanto con grandes acheguas de auga, xogan un papel chave. Tamén se debe a que os seus metabolismos requiren pouco nitróxeno, e baixas inxestións de proteínas e sal. Cando estas condicións cambian, redúcese a inxesta de néctar ou soben as proteínas e sales obtidas, estas aves poden pasar a ser uricotélicas.[66][67] Poden excretar tamén creatina, no canto de creatinina como os mamíferos.[58] Esta materia, así como a materia fecal dos intestinos, é expulsada a través da cloaca da ave.[68][69] A cloaca é unha abertura multipropósito: por ela expúlsanse os refugallos, as aves aparéanse xuntando as súas cloacas e as femias poñen ovos a través dela. Adicionalmente, moitas especies regurxitan egagrópilas.[70]

O aparello dixestivo das aves é único, cun papo para almacenamento do inxerido e unha moega que contén pedras que a ave tragou e que serven para triturar o alimento para compensar a ausencia de dentes.[71] A maioría das aves están adaptadas a unha rápida dixestión para axudar ao voo.[72] Algunhas aves migratorias adaptáronse a usar proteínas de moitas partes do corpo, incluídas proteínas dos intestinos, como fonte adicional de enerxía durante a migración.[73]

As aves son animais homeotérmicos, é dicir, que a temperatura interna mantense regulada, por encima da temperatura exterior, o que lles permite ter un elevado metabolismo; a plumaxe participa na súa regulación. A temperatura media interna das aves adultas é bastante alta, en xeral entre 40 e 43 °C, con variacións entre especies. Algunhas Apodiformes teñen temperaturas nocturnas notablemente menores. Certas aves, como os Regulidae, cando acaban de nacer manteñen a temperatura ambiental (poiquilotermia), e adquiren a capacidade de regulala poucos días despois.[74]

Esquema da respiración das aves.

As aves teñen un dos aparellos respiratorios máis complexos do reino animal.[58] Trala inhalación, o 75 % do aire fresco pasa de longo dos pulmóns e flúe directo aos sacos aéreos posteriores, que se estenden desde os pulmóns e conectan cos espazos nos ósos, e énchenos con aire. O outro 25 % do aire vai directamente aos pulmóns. Cando a ave exhala, o aire usado flúe fóra dos pulmóns e o aire almacenado nos sacos aéreos posteriores é simultaneamente forzado a entrar nos pulmóns. Deste xeito, os pulmóns dunha ave reciben unha subministración constante de aire fresco tanto na inhalación como na exhalación.[75] A produción de sons lógrase usando a sirinxe, unha cámara muscular con varias membranas timpánicas que está situada no extremo inferior da traquea, desde a cal se separa.[76]

Modelo didáctico dun corazón aviario.

O corazón das aves ten catro cámaras separadas (dúas aurículas e dous ventrículos) e é o arco aórtico dereito o que dá lugar á circulación sistémica (ó contrario que nos mamíferos, nos que o involucrado é o arco aórtico esquerdo).[58] A vea cava inferior (única) recibe sangue das patas por vía do sistema porta renal (moi reducido). A maior parte deste sangue proveniente da cintura pélvica e a cola, pasa ao corazón sen pasar polos capilares renais. Os glóbulos vermellos teñen núcleo, a diferenza dos mamíferos, e son ovais e biconvexos.[77]

O sistema nervioso é grande en relación ao tamaño da ave.[58] A parte máis desenvolvida do encéfalo é a que controla as funcións relacionadas co voo, mentres o cerebelo coordina o movemento, e os hemisferios cerebrais controlan patróns de comportamento, a orientación, o apareamento e a construción do niño.

Unhas poucas especies son capaces de usar defensas químicas contra os seus depredadores. Algúns Procellariiformes poden expulsar aceites repulsivos contra os seus atacantes,[78] e algunhas especies no xénero Pitohui de Nova Guinea teñen unha potente neurotoxina na súa pel e plumas.[79]

Sentidos[editar | editar a fonte]

Os sentidos das aves non deberían diferir basicamente dos mamíferos, pero para algúns deles quedan incógnitas: non se sabía moi ben, por exemplo, como logran orientarse nas súas migracións. Estudos máis recentes confirman a presenza de magnetita no cranio das aves, ese mineral axuda á orientación xa que funciona como un compás.

Ollo dun bufo real, unha rapaz nocturna cunha gran vista.

O sistema visual das aves adoita estar altamente desenvolvido. As aves de rapina en especial teñen unha gran agudeza visual, dúas ou tres veces mellor que a do ser humano.[80] A fóvea dunha especie do xénero Buteo posúe ao redor de 100 000 conos por mm², fronte aos 20 000 no home,[81] cinco veces máis. Os ollos das aves son moi voluminosos. Por exemplo, os dos Sturnus teñen un volume correspondente a 15 % do volume cranial (como comparación, no home representan o 1 % dese volume).[81] As aves acuáticas teñen lentes flexibles especiais, o que lles permite a acomodación para a visión no aire e na auga.[58] Algunhas especies teñen fóveas duais (por exemplo: Hirundinidae, carráns, Nycticorax nycticorax, falcóns, colibrís, etc.).[81] As aves nocturnas teñen xeralmente un campo visual restrinxido, pero unha gran mobilidade da cabeza (que ás veces pode virar máis de 250°).[81] As aves son tetracromáticas, ao posuír na retina conos sensibles ao ultravioleta, ademais das sensibles a verde, vermello e azul.[80][82] Isto permítelles percibir a luz ultravioleta, a cal está involucrada no cortexo. Moitas aves mostran un patrón ultravioleta nas plumaxes que son invisibles ao ollo humano. Algunhas aves cuxos sexos parecen semellantes a primeira ollada pódense distinguir con visión ultravioleta por certas manchas nas súas plumas que reflicten esa luz. Os machos de Parus caeruleus teñen un parche no curuto da cabeza que reflicte o ultravioleta que é amosado no cortexo cambiando a postura e levantando as plumas da caluga.[83] A luz ultravioleta úsase na detección do alimento; observouse que os peneireiros buscan a presa por medio da detección dos rastros de ouriños, que reflicten o ultravioleta, deixados no chan por roedores.[84] As pálpebras dunha ave non se usan para pestanexar. No canto diso, o ollo é lubricado pola membrana nictitante, unha terceira pálpebra que se move horizontalmente.[85] A membrana nictitante tamén cobre o ollo e actúa como unha lente de contacto en moitas aves acuáticas.[58] A retina das aves ten un sistema de subministración de sangue en forma de abanico chamado pecten.[58] A maioría das aves non poden mover os seus ollos, aínda que hai excepcións, como o corvo mariño grande.[86] As aves con ollos aos lados da cabeza teñen un amplo campo visual, mentres que as que teñen os ollos na fronte, como os bufos, teñen visión binocular e poden estimar mellor a profundidade do campo visual.[87]

A maioría das aves teñen un pobre sentido do olfacto, pero hai excepcións notables como os kiwis,[88] as aves preeiras americanas,[81][89] e os Procellariiformes.[90] Comprobouse que estas últimas son capaces de localizar as súas presas, en particular o aceite de peixe, olfacteándoo.[91][92]

O oído das aves está ben desenvolvido; aínda que carece de pavillón auricular, está cuberto por plumas, e en algunhas, como nos xéneros de bufos Asio, Bubo e Otus, forman penachos que parecen orellas. Certas especies de bufo poden localizar unha presa na escuridade completa só coa audición.[80] Con todo, a ausencia de orellas obrígalles a realizar rotacións da cabeza para percibir os sons provenientes de diferentes direccións. As Collocaliini e o Steatornis caripensis son capaces de desprazarse na escuridade, grazas a que os seus oídos están adaptados á ecolocalización. Ao contrario que os mamíferos, o oído medio das aves ten un só osículo, a columela. No oído interno, a cóclea non é espiralada, senón recta, ao contrario que nos mamíferos.[81][93]

As papilas gustativas non se atopan no extremo da lingua, senón no fondo e na garganta; ademais son pouco numerosas (200 nunha Anatinae, fronte ás 9000 no home), pero outros mecanismos poden ser accionados para a degustación, como o sentido do tacto (notable a nivel do bico) que, en moitas aves, parece intervir durante a procura de alimento. No sentido do tacto interveñen diversos corpúsculos: os corpúsculos encapsulados de Merkel (na pel e no interior da boca) e os de Grandry (no padal) participan na sensibilidade táctil xeral; estes serían os correspondentes aos corpúsculos de Meissner nos mamíferos.[94]

Os corpúsculos de Herbst (que corresponden aos corpúsculos de Pacini dos mamíferos[94]) son preferentemente sensibles ás vibracións; son particularmente numerosos no bico e as patas, particularmente nas especies que deben atopar o seu alimento «ás apalpadelas»: lingua en Picidae, bico en Anatidae e en numerosos Scolopacidae, pero tamén nos bordos coloreados que bordean os bicos das crías de numerosos paseriformes e Picinae.[81]

As aves posúen varios órganos de equilibrio independentes; o oído interno, como nos mamíferos, e un órgano situado na pelve.

Un dos sentidos máis misteriosos é a detección do campo magnético terrestre, o órgano que o detecta sitúase no bico ou preto dos ollos.[80] A existencia deste sentido foi demostrada experimentalmente por primeira vez en 1967 por Wolfgang Wiltschko nos paporroibos.[95]

Cromosomas sexuais[editar | editar a fonte]

O sexo nas aves determínase por cromosomas sexuais, denominados Z e W. As femias son heterogaméticas e os machos homogaméticos. Isto significa que a femia ten os seus cromosomas sexuais diferentes (ZW) e produce dous tipos de óvulos, o que determina o sexo do futuro cigoto. No macho, en cambio, os seus cromosomas sexuais son idénticos (ZZ) e os seus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, non determinan o sexo da descendencia. O contrario ocorre nos mamíferos, onde os cromosomas sexuais, chamados neste caso X e Y, son diferentes no macho (XY), e na femia son similares (XX).[58]

En todas as especies de aves, o sexo do individuo determínase na fertilización. Con todo, un estudo recente demostrou que no caso dos Alectura lathami a temperatura durante a incubación inflúe na relación de sexos na descendencia; a maiores temperaturas, máis proporción de femias e ao revés;[96] pero isto non se debe a que a temperatura altere os mecanismos xenéticos de determinación do sexo, senón a que con temperaturas extremas de incubación, o desenvolvemento e mortalidade dos pitos é diferente segundo o seu sexo: a altas temperaturas os machos desenvólvense peor e morren máis, e a baixas temperaturas ocórrelle o mesmo ás femias.[97]

Pel, plumaxe e escamas[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Plumaxe.
Véxase tamén: Pluma, pluma de voo e penuxe.
Esbozo das plumas das ás dunha ave.

A diferenza da pel dos mamíferos, a das aves é delgada e seca; non posúe glándulas sudoríparas; de feito, a única glándula cutánea das aves é a glándula uropíxea, situada na base da cola, que secreta graxa que a ave esparexe pola súa plumaxe co bico; esa glándula está especialmente desenvolvida nas aves acuáticas, co que conseguen unha maior impermeabilización.[98]

As plumas son unha característica única das aves. Permítenlles voar, proporcionan illamento térmico ao impedir a circulación do aire que axuda na termorregulación, e son usadas para a exhibición, camuflaxe, e identificación.[58] Hai varios tipos de plumas, e cada unha ten unhas funcións e características determinadas: as plumas de voo ou remeiras (primarias, secundarias e terciarias); as rectrices (plumas da cola, que serven como temón no voo); as coberteiras (que cobren parcialmente as remeiras e tamén as rectrices); as tectrices (que cobren todo o corpo e protéxeno fronte a axentes adversos) e a penuxe (que evita a perda de calor).[62] As plumas son formacións epidérmicas de queratina unidas á pel e xorden só en series específicas da pel chamadas pterilos. O patrón de distribución destas series de plumas (pterilosis) úsase en taxonomía e sistemática. O ordenamento e o aspecto das plumas no corpo, chamado plumaxe, pode variar dentro da especie por idade, posición social,[99] e sexo.[100]

A plumaxe do Otus senegalensis permítelle camuflarse entre os troncos das árbores.

A plumaxe é mudada regularmente. A plumaxe característica dunha ave que mudou tras a reprodución coñécese como plumaxe post-reprodutiva, ou na terminoloxía Humphrey-Parkes plumaxe «básica». As plumaxes reprodutivas ou as variacións da plumaxe básica coñécense no sistema Humphrey-Parkes como plumaxes «alternativas».[101] A muda é anual na maioría das especies, aínda que algunhas poden ter dúas mudas ao ano, e as grandes aves de presa poden mudar só unha vez cada poucos anos. Os patróns de muda varían entre especies. Nos paseriformes, as plumas de voo son substituídas de unha en unha iniciando o ciclo coa primaria máis interna. Cando a quinta das seis primarias é mudada, a terciaria máis externa comeza a desprenderse. Despois que as terciarias máis internas son mudadas, as secundarias comezan a mudarse dende a máis interna e isto prosegue até as plumas máis externas (muda centrífuga). As cobertoiras primarias maiores múdanse sincrónicamente coas primarias coas que se superpoñen.[102] Un pequeno número de especies, como os patos e gansos, perden todas as plumas de voo á vez, e quedan temporalmente sen capacidade de voar.[103] Como regra xeral, as plumas da cola múdanse e substitúen comezando desde o par máis interior;[102] con todo, obsérvanse mudas centrípetas de plumas da cola en Phasianidae.[104] A muda centrífuga é diferente nas plumas da cola dos Picidae e os Certhiidae nos que comeza polo segundo par de plumas máis internas e remata co par central, de modo que a ave mantén a capacidade de axudarse coa súa cola para rubir.[102][105] O patrón xeral que se ve en paseriformes é que as primarias son substituídas cara a fóra, as secundarias cara a dentro, e a cola desde o centro cara a fóra.[106]

Antes de aniñar, nas femias da maioría das especies de aves prodúcese o que se chama unha placa de incubación, é dicir, unha zona libre de plumas preto do abdome. A pel está alí ben irrigada con vasos sanguíneos e axuda á ave na incubación.[107]

Eos bornea acicalándose.

As plumas requiren mantemento e as aves acicálanas ou peitean diariamente, pasando en media un 9 % do seu tempo diario niso.[108] O pico úsase para extraer partículas estrañas e para aplicar secrecións cerosas provenientes da Glándula uropixial. Estas secrecións protexen a flexibilidade da pluma e actúan como axente antimicrobiano, inhibindo o crecemento de bacterias degradadoras da pluma.[109] Isto pode suplementarse con secrecións de ácido fórmico das formigas, que reciben mediante un comportamento coñecido como «baño de formigas», para quitar os parasitos das plumas.[110]

As escamas das aves están formadas da mesma queratina que as plumas, o pico, as garras e esporóns. Atópanse principalmente nos dedos do pé e no metatarso, pero poden atoparse máis arriba até o talón nalgunhas aves. A maioría das escamas das aves non se superpoñen significativamente, excepto nos casos dos Alcedines e os Picidae. Pénsase que as escamas das aves son homólogas ás dos réptiles e mamíferos.[111]

Voo[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Voo das aves.
Un Pandion haliaetus nun momento do seu voo.

A maior parte das aves poden voar, o que as distingue de case todo o resto de vertebrados. Voar é o principal modo de locomoción para a maioría das aves e úsano para reproducirse, alimentarse e fuxir dos seus depredadores. Para voar, as aves desenvolveron diversas adaptacións fisionómicas que inclúen un esqueleto lixeiro, dous grandes músculos de voo (o pectoral que é o 15 % da masa total da ave, e o supracoracoideo), e dous membros modificados (ás) que serven como perfís alares.[58] A forma e o tamaño das ás determinan o tipo de voo de cada ave; moitas especies combinan un estilo de voo baseado en fortes batidos de ás, cun voo de planeo que require menos enerxía. A altitude de voo das aves presenta un rango enorme, pois varía desde o nivel do mar até por encima dos 11 000 m.[112][113]

Ao redor de 60 especies de aves son non voadoras, tamén un bo número de especies extintas carecían da capacidade de voar.[114] As aves non voadoras a miúdo atópanse en illas illadas, probablemente debido a unha escaseza de recursos e á ausencia de depredadores terrestres.[115] A pesar de que non poden voar, os pingüíns usan unha musculatura e uns movementos similares para voar a través da auga; así o fan tamén os álcidos, as pardelas e os merlos acuáticos.[116]

Dimensións[editar | editar a fonte]

A avetarda é unha das aves voadoras máis pesadas do mundo.

A menor das aves é o macho do Mellisuga helenae duns 64 mm de longo,[117] e 2,8 g,[74] e envergadura das ás duns 78 mm.[118] A ave actual máis grande é o avestruz cunha altura de até 2,74 metros e 155 kg de peso, pon tamén os ovos máis grandes, con medias de 15 por 13 cm e un peso de 1,4 kg.[119] As aves máis altas que existisen e das cales se teñan rexistros eran as moas xigantes que medían até 3,6 m, pesaban máis de 230 kg e habitaban en Nova Zelandia até, polo menos, o século XVI.[120][121] A ave máis pesada que coexistise co home é a extinta Aepyornis maximus de Madagascar, que chegaba a medir até tres metros de altura e uns 500 kg de peso.[122] De dimensións similares era Dromornis stirtoni de Australia.[123]

Os Diomedea exulans posúen a maior envergadura de ás de todos os animais voadores actuais, poden exceder os 340 cm, con peso de máis de 10 kg.[124][125] A xigantesca ave fósil Argentavis magnificens é a maior ave voadora que se descubriu; estímase que a súa envergadura era de máis de 5,8 metros e un peso de 60-80 kg.[125] Son varias as especies actuais de aves voadoras consideradas como as máis pesadas, as cales non adoitan superar os 20 kg, entre elas a avetarda e a Ardeotis kori.[126] O cóndor dos Andes non supera aos anteriores pero é unha ave voadora de dimensións considerables, cunha lonxitude de até 120 cm, envergadura que chega aos 320 cm e un peso de até 15 kg.[125][127]

Intelixencia[editar | editar a fonte]

Aratinga solstitialis amosando as capacidades dos papagaios para resolver quebracabezas
Artigo principal: Intelixencia das aves.

Aínda que "ter cerebro de paxaro" significa non ter intelixencia en varias culturas, certas especies de aves dan probas de capacidades cognitivas relativamente elevadas. As especies de Corvidae teñen fama de ser as aves máis intelixentes;[128] os papagaios tamén son quen de facer demostracións sorprendentes, mais con bastante disparidade entre as especies. Por outra banda, é difícil definir o termo "intelixencia" e tamén o distinguir aquilo que é parte do dominio do innato ou do dominio do adquirido, e por tanto de avaliar as súas capacidades de razoamento.

As aves son quen de aprender; sábese por exemplo que os cucos aprenden os cantos dos seus pais adoptivos ou que os corvos fan a súa aprendizaxe imitando os seus semellantes.[129] As súas capacidades máis comúns son certamente a representación espacial (que lles permite orientarse, reatopar as súas fontes de alimento ou construír niños sofisticados) e a capacidade de comunicación.

Unha das capacidades máis sorprendentes é a aptitude bastante difundida de servirse dun obxecto como utensilio.[130] O corvo neocaledoniano, por exemplo, é capaz de usar un pau para sacar dos troncos os insectos cos que se nutre. Certas aves son tamén capaces de contar, coma os papagaios, que son tamén coñecidos non só por reproducir a voz humana, senón tamén por comprender o que din e empregar o seu vocabulario con acerto.

Observouse igualmente a aves capaces de "medicarse", por exemplo ao inxerir arxila para combater os efectos nefastos de toxinas alimentarias.[131] Certas facultades son practicamente únicas, o abelleiro verde mozo é capaz de "meterse na cabeza" dos seus predadores, é dicir de calcular o que o predador pode ver ou non.[132]

Comportamento[editar | editar a fonte]

A maioría das aves son diúrnas, mais algunhas especies, sobre todo bufos e avenoiteiras, son nocturnas ou crepusculares; e moitas aves limícolas costeiras aliméntanse cando as mareas sonlles propicias xa sexa de día ou de noite.[133]

Dieta e alimentación[editar | editar a fonte]

Adaptacións dos bicos para a alimentación

A dieta das aves inclúe unha gran cantidade de tipos de alimentos como néctar, froitas, plantas, sementes, prea, e diversos animais pequenos, incluídas outras aves.[58] Como as aves non teñen dentes, o seu aparato dixestivo está adaptado a procesar alimentos sen mastigar que a ave traga enteiros.

As aves chamadas xeralistas son as que empregan moitas e diferentes estratexias para conseguir alimentos dunha ampla variedade de tipos, mentres que as que se concentran nun espectro reducido de alimentos ou teñen unha única estratexia para conseguir comida son consideradas especialistas.[58] As estratexias de alimentación das aves varían segundo a especie. Algunhas cazan insectos lanzándose sorpresivamente dende unha póla. As especies que se alimentan do néctar, coma os colibríes, os suimangas e os loris, teñen linguas pelosas e formas de bico especialmente adaptadas para axustarse ás plantas das que se alimentan.[134] Os kiwis e as aves limícolas teñen longos bicos que empregan para sondar o chan en busca de invertebrados; no caso das limícolas, os seus bicos presentan diferentes lonxitudes e curvaturas, xa que cada especie ten un nicho ecolóxico diferente.[58][135] As mobellas, parrulos mergulladores, pingüíns e álcidos perseguen as súas presas baixo a auga, empregando as súas ás e/ou os seus pés para propulsarse,[55] mentres que os mascatos, picapeixes e carrán son predadores aéreos que se mergullan en picado en busca da súa presa. Os flamengos, tres especies de petreis, e algúns parrulos, aliméntanse filtrando a auga.[136][137] Outras aves, como os gansos e os patos nadadores, aliméntanse principalmente pastando. Algunhas especies, entre as que se inclúen as fragatas, as gaivotas,[138] e os págaos,[139] son cleptoparasitas, é dicir, rouban comida a outras aves. Suponse que con isto logran un suplemento adicional, pero non unha parte importante da súa dieta xeral; un caso estudado de cleptoparasitismo da fragata grande sobre o alcatraz enmascarado determinou que obtiñan de media só o 5% da súa comida, e como máximo un 40%.[140] Hai outras aves que son preeiras, algunhas das cales, como os voitres, están especializados en comer cadáveres, mentres que outras, como as gaivotas, os córvidos ou algunhas aves de presa fano só como oportunistas.[141]

Inxesta de auga[editar | editar a fonte]

A maioría das aves necesitan beber, aínda que a súa demanda fisiolóxica de auga vese reducida pola excreción uricotélica e a ausencia de glándulas sudoríparas.[142] Ademais, poden refrescarse movéndose á sombra, mergullándose na auga, arquexando, axitando a súa gorxa, ou con algúns comportamentos especiais como a urohidrose. Algunhas aves do deserto poden obter toda a auga que necesitan do seu alimento. Tamén poden presentar outras adaptacións, como permitir que a temperatura do seu corpo se eleve, o que evita a perda de humidade que se produciría mediante o arrefriado por evaporación ou por arquexo.[143] As aves mariñas poden beber auga do mar, xa que teñen unhas glándulas do sal na cabeza que usan para eliminar o exceso de sal, que expulsan a través das fosas nasais.[144]

A meirande parte das aves recollen a auga co peteiro e despois elevan a súa cabeza para deixar que a auga caia pola gorxa. Todas as pombas e algunhas especies, especialmente nas zonas áridas, pertencentes ás familias dos pimpín tecedores, os cólidos, os turnícidos e as avetardas, son quen de beber auga sen necesidade de botar para atrás a cabeza.[145] Algunhas especies do deserto dependen de fontes de auga; tal é o caso das gangas que se concentran diariamente en grandes números nas pozas, e carrexan a auga para os seus pitos nas plumas molladas do ventre.[146]

Migracións e desprazamentos[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Migración das aves.

Moitas especies de aves migran para aproveitarse das diferenzas estacionais de temperatura no mundo, co que optimizan a dispoñibilidade de fontes de alimento e de hábitats reprodutivos. As migracións varían moito segundo a especie. Moitas realizan longas migracións anuais, polo xeral provocadas polos cambios na duración do día así como polas condicións meteorolóxicas. Estas aves caracterízanse por pasar a tempada de cría en rexións tépedas ou polares, e invernar en rexións tépedas máis cálidas, tropicais, ou no hemisferio contrario.

Antes da migración incrementan substancialmente as súas graxas e reservas corporais, e reducen o tamaño dalgúns dos seus órganos.[147][148] A migración é unha actividade que consome moita enerxía, sobre todo cando a ave debe cruzar desertos e océanos sen poder reabastecerse. As aves terrestres teñen unha autonomía de voo duns 2.500 km e as aves limícolas duns 4.000 km,[58] aínda que a agulla colipinta pode chegar a voar 10.200 km sen parar.[149] As aves mariñas tamén levan a cabo longas migracións; a migración anual máis longa é a realizada pola pardela curricacho, que cría en Nova Zelandia e Chile e pasa o verán do Hemisferio Norte alimentándose no Pacífico Norte (Xapón, Alasca e California); en total fai uns 64.000 km ao ano.[150] Outras aves mariñas dispérsanse despois da época de cría, viaxando moito pero sen unha ruta establecida. Os albatros, que aniñan no Océano Antártico, a miúdo realizan viaxes circumpolares nos períodos non reprodutivos.[151]

Mapa que representa as rutas migratorias da agulla colipinta. Esta especie ten a marca de migración máis longa sen paradas, un 10.200 km

Algunhas especies de aves realizan migracións máis curtas, viaxando só o necesario para evitar o mal tempo ou conseguir comida. Especies como algúns frinxílidos boreais teñen comportamentos irruptivos, ao estar presentes nun lugar un ano e ausentes ao seguinte. Este tipo de desprazamento adoita estar vencellado a dispoñibilidade de alimentos.[152] Tamén poden realizar desprazamentos pequenos dentro da súa área de distribución, con individuos de latitudes máis altas que se moven cara aos territorios do sur dos seus conxéneres; outras aves realizan migracións parciais, nas cales só unha parte da poboación (normalmente femias e machos subdominantes) migran.[153] Nalgunhas rexións, a migración parcial pode ser unha gran porcentaxe das formas de migración das súas avifaunas; en Australia, algúns estudos calcularon que en torno ao 44 % das aves non-paseriformes e o 32% das paseriformes son parcialmente migratorias.[154] A migración altitudinal é un tipo de migración de curta distancia, na que as aves pasan a época de cría a maiores altitudes, e en épocas menos favorables desprázanse cara a altitudes menores. Polo xeral están provocadas por cambios de temperatura, e normalmente acontecen cando os territorios se volven inhóspitos pola falta de comida.[155] Algunhas especies poden ser nómades, sen ter un territorio fixo e desprázanse en función do tempo meteorolóxico e da dispoñibilidade de alimentos. A maioría dos papagaios non son nin migradores, nin sedentarios, senón que son dispersivos, irruptivos, nómades, ou realizan desprazamentos pequenos e irregulares.[156]

A capacidade das aves de volver a un lugar concreto tras percorrer grandes distancias coñécese dende hai certo tempo. Nun experimento realizado na década de 1950, unha pardela furabuchos ceibada en Boston, volveu á súa colonia en Skomer (Gales) en 13 días, cubrindo unha distancia de 5.150 km.[157] As aves oriéntanse durante a migración usando diversos métodos; durante o día empregan o sol para guiarse, e as estrelas son a referencia pola noite. As especies que se orientan polo sol usan un reloxo interno para compensar as mudanzas de posición do astro ao longo do día.[58] A orientación a partir das estrelas baséase na posición das constelacións ao redor dos polos celestes.[158] Nalgunhas especies, isto é reforzado ademais coa súa capacidade de sentir o magnetismo da Terra a través de fotorreceptores especializados.[159]

Comunicación[editar | editar a fonte]

Coa plumaxe e a exhibición, o pavón papamoscas procura imitar un gran depredador.

As aves comunícanse principalmente a través de sinais visuais e auditivas. Os sinais poden ser interespecíficos (entre especies distintas) ou intraespecíficas (dunha soa especie).

En ocasións usan a plumaxe para estableceren ou reafirmaren a súa posición social;[160] para indicar a súa receptividade sexual, ou para intimidar, como no caso da exhibición do pavón papamoscas, que procura afastar os seus predadores e protexer os seus polos.[161] As variacións da plumaxe permiten a identificación das aves, sobre todo entre especies. A comunicación visual nas aves inclúe exhibicións rituais, entre as cales figuran accións 'habituais' como acicalaren as plumas, picotazos e outros. Estas demostracións poden ser sinais de ameaza ou de submisión, ou contribuíren á formación de parellas.[58] As exhibicións máis elaboradas danse no cortexo, a miúdo composto de complexas combinacións de moitos movementos distintos;[162] o éxito reprodutivo dos machos pode depender da calidade das exhibicións.[163]

Canto dun merlo común.

As vocalizacións das aves, isto é, os seus cantos e reclamos, prodúcense na sirinxe e son o principal medio que usan para comunicarse mediante o son. Esta comunicación pode ser moi complexa; algunhas especies poden usar os dous lados da sirinxe independentemente, e logran así producir simultaneamente dous sons.[76] Os reclamos úsanse para unha ampla variedade de propósitos: para facer as beiras (atracción da parella,[58] avaliar as posibles parellas[164]); para protexer e marcar o territorio;[58] para a identificación doutros individuos (como cando os pais procuran os seus pitos nas colonias, ou cando as parellas se queren reunir);[165] ou para alertar dun depredador potencial. Os reclamos de alerta, en ocasións, inclúen información específica da natureza da ameaza;[166] e ademais algunhas aves son quen de recoñeceren as chamadas de alerta que realizan outras especies.[167] Á parte das vocalizacións, algunhas aves usan métodos mecánicos para a comunicación auditiva. As agachadizas neozelandesas do xénero Coenocorypha producen sons cando o aire pasa entre as súas plumas,[168] os petos tamborilan para marcar territorio,[72] e as cacatúas enloitadas fan chamadas a base de golpes usando ferramentas.[169]

Sociabilidade[editar | editar a fonte]

O quelea común, o ave máis numerosa do mundo,[170] agrúpase en enormes bandadas que en ocasións alcanzan decenas de miles de exemplares.

Mentres que algunhas aves son esencialmente solitarias ou viven en pequenos grupos familiares, outras poden formar grandes bandadas. Os beneficios principais de se agruparen son maior seguridade e un incremento da eficiencia na procura de alimento.[58] Defenderse contra os depredadores é especialmente importante en hábitats pechados como os bosques, onde as emboscadas son comúns, e unha grande cantidade de ollos contribúen a un bo sistema de alerta. Isto levou ao desenvolvemento de bandadas compostas por un pequeno número de diferentes especies unidas para a alimentación; estas bandadas aumentan a seguridade e reducen a competencia potencial polos recursos.[171] Non todo son beneficios, entre os custos que presentan as asociacións en bandadas están as intimidacións e o acoso por parte das aves dominantes cara ás subordinadas, e nalgúns casos a redución da eficiencia na procura de alimento.[172]

Tamén, en ocasións, as aves forman asociacións con especies que non son aves. Algunhas aves mariñas asócianse cos golfiños e atúns, que empurran os bancos de peixes cara a superficie e as aves mergúllanse para os pescaren.[173] Os calaus teñen unha relación mutualista coa mangosta anana, aliméntanse xuntos e alértanse da proximidade de aves de presa e doutros depredadores.[174]

Descanso[editar | editar a fonte]

Moitas aves, como este flamengo, recollen a súa cabeza no seu lombo para durmiren.

As altas taxas metabólicas das aves durante os seus momentos de actividade diúrna están contrarrestadas polos seus momentos de descanso. Mentres dormen, as aves a miúdo realizan un tipo de sono chamado vixiante, onde se intercalan períodos de descanso con leves e rápidas olladas, que lles permiten estar atentas a calquera ruído e escaparen das ameazas;[175] os cirrios comúns son quen de durmiren mentres voan, e usan o vento estratexicamente (xeralmente encarándose a el) para non se afastaren en exceso dos seus territorios.[176] Tense suxerido que algúns tipos de sono poderían ser posibles en voo.[177] Algunhas especies teñen a capacidade de caeren nun sono de onda lenta cun só hemisferio do cerebro cada vez. As aves tenden a usar esta habilidade segundo a súa posición relativa dentro da bandada; as que se atopan nos laterais do grupo manteñen así aberto o ollo que vixía os arredores da bandada; esta adaptación tamén se presenta en cetáceos.[178] É bastante normal que as aves se xunten á hora de durmir, o que reduce a perda de calor corporal e diminúe os riscos asociados aos depredadores.[179] Os durmidoiros son a miúdo escollidos en atención a eses dous factores: seguridade e termorregulación.[180] Moitas aves, cando dormen, dobran as súas cabezas cara o dorso e meten o peteiro embaixo das plumas. É moi común que as aves descansen sobre unha pata, e nalgúns casos, sobre todo en climas fríos, meten a pata entre as súas plumas. Os paseriformes teñen un mecanismo de bloqueo no tendón que lles permite manterse na percha sen caeren mentres dormen. Moitas aves terrestres, coma os faisáns e as perdices, descansan subidas ás árbores. Varias especies do xénero Loriculus dormen boca abaixo,[181] coma os morcegos. Algunhas especies pola noite entran nun estado de letargo que se ve acompañado dunha redución das súas taxas metabólicas; hai unhas 100 especies que teñen esta adaptación fisiolóxica: colibrís,[182]egotelos e noitebras. Unha especie, a noitebra pachacua, mesmo entra nun estado de hibernación.[183]

Cópula de dúas gabitas.

Reprodución[editar | editar a fonte]

As aves desenvolveron un comportamento reprodutor máis complexo cá maioría dos vertebrados. Durante a época de reprodución realizan unha serie de rituais, algúns deles moi elaborados, coma o cortexo do macho para aparearse coa femia, ou a construción de niños para levar a cabo a posta dos ovos. As aves reprodúcense mediante fecundación interna e poñen ovos provistos dunha cuberta calcárea dura (a casca).[184]

Tipos de emparellamento[editar | editar a fonte]

Os falaropos bicofino teñen un método de emparellamento non moi común. É un sistema poliándrico no que os machos encárganse de chocar os ovos e de coidar os pitos, e as femias compiten polos machos.[185]

O noventa e cinco por cento das especies de aves son monógamas sociais. As parellas mantéñense polo menos durante toda a tempada de cría, mais poden durar varios anos ou mesmo até a morte dun dos membros da parella.[186] A monogamia permite o coidado biparental que é especialmente importante nas especies nas que se necesita a dous adultos para sacar adiante os pitos.[187] En moitas especies monógamas, as cópulas fóra da parella ("infidelidades") son comúns.[188] Este comportamento é moi típico entre machos dominantes e femias emparelladas con machos subordinados, mais tamén pode ser o resultado de cópulas forzadas, coma no caso dos patos e outros anátidos.[189] Os beneficios destas cópulas fóra da parella inclúen, para as femias, conseguir mellores xenes para os seus descendentes e asegurarse fronte á posibilidade de que a súa parella sexa infértil, para os machos, aumentar o número de descendentes sen custo de coidado parental.[190] Nas especies nas que as cópulas fóra da parella son comúns, os machos vixían estreitamente as súas parellas, esta adaptación aumenta a probabilidade de que os pitos que crían teñan os seus xenes.[191]

Outros sistemas de emparellamento, como a polixinia, poliandria, poligamia, polixinandria e a promiscuidade tamén se dan en aves.[58] Os sistemas poligámicos danse en especies onde as femias son capaces de criar os seus pitos sen a necesidade dos machos.[58] Algunhas especies usan máis dun destes sistemas segundo as circunstancias.

Na reprodución normalmente realízase algunha forma de exhibición de cortexo, polo xeral realizada polo macho.[192] A maior parte destas exhibicións son bastante simples e inclúen algún tipo de canto. Con todo outras están moi elaboradas. Dentro dos despregamentos nupciais máis rechamantes atópanse os realizados polas aves do paraíso de Nova Guinea[193] e os bailaríns do Neotrópico.[194] Segundo a especie poden incluír golpeteos e tamborileos coas ás ou a cola, bailes e voos acrobáticos en areas de combate (leks). As femias adoitan ser as que elixen a súa parella,[195] aínda que nalgunhas especies poliándricas, como o falaropo picofino, é ao revés, os machos, que son de cores pouco rechamantes, son os que elixen as femias de plumaxe colorida e brillante.[196] Os acicalamentos mutuos, cébalas de cortexo, e os rozamentos e "bicos" cos picos son comportamentos comúns, xeralmente despois de que se emparellaron.[72]

Territorios, niños e incubación[editar | editar a fonte]

Véxase tamén: Niño das aves.
Niño e ovos de merlo.

Moitas aves defenden activamente un territorio das intromisións dos seus conxéneres durante a época de cría; ao manter o seu territorio aseguran as fontes de alimento para os seus pitos. As especies que non defenden un territorio, como as aves mariñas ou os cirrios, a miúdo crían en colonias; ao criaren en colonias conséguese certa protección contra os depredadores. Nas colonias, as aves defenden os seus lugares de aniñamento e a competencia por estes lugares pode ser intensa.[197]

As colonias de cría do tecelán sociable encóntranse entre as estruturas máis grandes creadas polas aves.

Todas as aves poñen ovos amnióticos con cascas duras compostas maiormente por carbonato cálcico. Os ovos das especies que aniñan en buratos ou tobos adoitan ser brancos ou de cores claras, mentres que os ovos das que aniñan no chan ou entre a vexetación polo xeral camúflanse coa contorna. Hai, con todo, moitas excepcións a esta regra; por exemplo os chotacabras aniñan no chan, pero os seus ovos son brancos e a camuflaxe conséguese pola súa plumaxe. Nas aves que son vítimas dos parasitos de posta os seus ovos teñen patróns de cor variantes, adaptación que aumenta as probabilidades de descubrir o ovo do parasito no niño, isto á súa vez dirixiu unha adaptación nas femias parasitas que axusta as cores dos seus ovos aos dos seus hospedadores.[198]

Os ovos adoitan ser incubados nun niño. A maior parte das especies constrúen un niño máis ou menos traballado, que pode ser unha copa, unha bóveda, unha plataforma, un montículo, un tobo ou unha simple escarvadura no chan.[199] Algúns niños son, en cambio moi sinxelos; os albatros poñen os ovos case directamente sobre o chan. A maior parte das aves localizan os seus niños en lugares protexidos e ocultos para evitaren os depredadores, pero nas especies coloniais, que teñen maior capacidade de defensa, os niños sitúanse en zonas máis expostas. Durante a construción, algunhas especies recollen plantas provistas de toxinas daniñas para os parasitos, o que favorece a supervivencia dos seus pitos,[200] e a miúdo usan as plumas como illamento térmico.[199] Varias especies de aves non teñen niños; o arao común cría en cantís onde deposita os ovos directamente sobre a rocha, e o pingüín emperador garda e incuba os seus ovos entre os seus pés e o seu corpo. A ausencia de niños é máis común en especies que aniñan no chan, xa que os seus pitos adoitan ser precoces.

A incubación xeralmente comeza cando se puxo o último ovo e ten a fin de optimizar a súa temperatura para o correcto desenvolvemento do embrión.[58] Nas especies monógamas a incubación adoita ser unha tarefa compartida, mentres que nas especies polígamas o encargado é só un dos proxenitores. A calor dos pais pasa aos ovos a través dunhas zonas concretas do ventre ou do abdome da ave que perderon as plumas e teñen a pel descuberta. A incubación pode ser un proceso que demanda moita enerxía; os albatros adultos, por exemplo, perden ata 83 g de peso por día de incubación.[201] A calor na incubación dos ovos dos talégalos provén do sol, da descomposición da vexetación ou da calor do chan en zonas volcánicas.[202] Os períodos de incubación varían moito, desde 10 días nos cucos, petos e paseriformes, ata máis de 80 días nos albatros e nos kiwis.[58]

Coidado paterno e emancipación[editar | editar a fonte]

Unha femia de ganso do Canadá protexe os seus polos da chuvia.

Ao saíren da casca, os polos poden ser desde indefensos ata independentes, incluídos varios estados intermedios, segundo a especie. Os que nacen indefensos chámanse altriciais ou nidícolas, e adoitan ser pequenos, cegos e estar nus; os polos que nacen máis formados chámanse precoces ou nidífugos, están cubertos de penuxe e son capaces de seguir os seus pais (como é o caso dos anseriformes e galiformes).[203] Os polos altriciais necesitan a axuda dos seus pais para se termorregularen, e o período de cría dura máis tempo que o dos precoces.

A duración e natureza do coidado parental varía moito entre as diferentes ordes e especies. Nun extremo están os talegalla, que deixan de coidar os seus descendentes após romperen a casca. O polo que acaba de nacer é capaz de saír da casca e do niño sen axuda dos pais e valerse por si mesmo inmediatamente.[204] No outro extremo, moitas aves mariñas coidan os seus polos durante longos períodos de tempo. O máis longo é o do tesourón grande, cuxos polos tardan seis meses en emplumar e son alimentados polos pais durante outros catorce meses máis.[205]

Familia de garzas azuis grandes, proxenitores e polos, no seu niño.

Nalgunhas especies, os dous pais ocúpanse da cría, noutras só un dos sexos carga coa responsabilidade. En ocasións, outros conxéneres, xeralmente parentes próximos, axudan na cría.[206] Este comportamento é bastante común entre os córvidos e especies afíns como a pega australiana ou o xénero Malurus,[207] pero observouse tamén en especies tan diferentes como o acantisita verdoso ou o miñato. Na maior parte dos grupos animais, o coidado das crías por parte dos machos é raro, porén, nas aves é bastante común, máis do que en calquera outra clase de vertebrados. Aínda que os labores ligados coa reprodución e cría son habitualmente compartidas, en ocasións hai unha división do traballo na que un dos membros da parella realiza toda ou a maior parte dunha tarefa.[208]

O momento no que os polos abandonan o niño varía de xeito moi acusado. Os polos dos álcidos do xénero Synthliboramphus, como a torda miúda do Pacífico, deixan o niño a noite posterior a saíren da casca e seguen os pais até o mar, onde se desenvolven a salvo dos depredadores terrestres.[209] Outras especies, como os patos, tamén abandonan o niño cedo. Na maior parte dos casos, os polos abandónano cando son capaces de voar. Logo de deixaren o niño, hai especies, como os albatros, que non continúan a coidar da niñada, mentres que outras continúan a os alimentar.[210] Os xuvenís poden tamén seguir os pais durante a primeira migración.[211]

Parasitismo de posta[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Parasitismo de posta.
Folosa das canaveiras criando un cuco común, un parasito de posta.

O parasitismo de posta, no que unha especie deixa os seus ovos entre os doutra especie para que esta os críe, é máis común entre as aves que en calquera outro tipo de organismo.[212] Despois de que a ave parasita deposite os seus ovos no niño doutra, polo xeral son aceptados e criados polos pais adoptivos a expensas da súa propia niñada. Entre as especies que usan este modo de parasitismo hai unhas que son incapaces de sacaren adiante unha niñada propia e por iso están obrigadas a parasitar, e hai outras que en ocasións poñen os seus ovos en niños de individuos da súa mesma especie para incrementar o seu rendemento reprodutivo, mesmo aínda que criasen os seus propios pitos.[213] Unhas cen especies, entre as que se inclúen indicadores, ictéridos, estríldidos e parrulos son parasitos obrigados, aínda que os máis famosos son os cucos.[212] Nalgúns parasitos de posta os seus ovos eclosionan antes que os do hospedador, o que lle permite ao parasito destruír os ovos empurrándoos fóra do niño ou matar os pitos que tiveron menos tempo para se desenvolveren; isto asegúralles que toda a comida que traian os pais-hospedadores sexa para eles.[214]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. Nesta ficha de taxón séguense as directrices da taxonomía clásica, é dicir, usando as categorías linneanas, que establecen que Aves é unha clase. Pero os estudos da filoxenética moderna (baseados en clados) establecen que Aves provén de Dinosauria.
Referencias
  1. Lee, Michael SY; Cau, Andrea; Naish, Darren; Dyke, Gareth J. (maio 2014). "Morphological Clocks in Paleontology, and a Mid-Cretaceous Origin of Crown Aves" (PDF). Systematic Biology (Oxford Journals) 63 (1): 442–449. PMID 24449041. doi:10.1093/sysbio/syt110. 
  2. ITIS. "Aves" (en inglés). Consultado o 6 de marzo de 2009. 
  3. Brands, Sheila (14 de agosto de 2008). "Systema Naturae 2000 / Classification, Class Aves". Project: The Taxonomicon. Consultado o 11 de xuño de 2012. 
  4. "Completo artículo sobre la naturaleza de las aves.". Consultado o 11 de xullo de 2016. 
  5. Real Academia Española y Asociación de Academias de la Lengua Española (2014). «ave». Diccionario de la lengua española (23.ª edición). Madrid: Espasa. ISBN 978-84-670-4189-7. Consultado o 3 de xuño de 2019.
  6. Barrowclough, G. F.; Cracraft, *J.; Klicka, J. e Zink, R. M. «How many kinds of birds are there and why does it matter?» PLoS ONE, 11(11): e0166307. doi 10.1371/journal.pon.0166307
  7. 7,07,17,2 Clements, James F. (2011). The Clements Checklist of Birds of the World (6ª ed.). Ithaca: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-4501-9. 
  8. Birdlife International. "Numerous bird species have been driven extinct" (en inglés). Consultado o 18 de agosto de 2012. 
  9. Erro no código da cita: Etiqueta <ref> non válida; non se forneceu texto para as referencias de nome bli
  10. Ver por exemplo Richard O. Prum "Who's Your Daddy" Science 322 1799-1800, que citan tamén a R. O. Prum, Auk 119, 1 (2002).
  11. Paul, Gregory S. (2002). "Looking for the True Bird Ancestor". Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 171–224. ISBN 0-8018-6763-0. 
  12. Norell, Mark; Ellison, Mick (2005). Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. Nova York: Pi Press. ISBN 0-13-186266-9. 
  13. Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; Norell, Mark (2007). "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" (PDF). Science 317: 1378–1381. PMID 17823350. doi:10.1126/science.1144066. Consultado o 31 de marzo de 2009. 
  14. Xing, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F., e Du, X. (2003). "Four-winged dinosaurs from China". Nature 421 (6921): 335–340. doi:10.1038/nature01342. 
  15. Thulborn, R.A. (1984). "The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds". Zoological Journal of the Linnean Society 82: 119–158. doi:10.1111/j.1096-3642.1984.tb00539.x. 
  16. Kurzanov, S.M. (1987). "Avimimidae and the problem of the origin of birds". Transactions of the joint Soviet - Mongolian Paleontological Expedition 31: 31–94. 
  17. Heilmann G. (1927). The Origin of Birds. Nova York: Dover Publications. 
  18. Rasskin-Gutman, Diego; D. Buscalioni, Angela (2001). "Theoretical morphology of the Archosaur (Reptilia: Diapsida) pelvic girdle". Paleobiology 27 (1): 59–78. doi:10.1666/0094-8373(2001)027<0059:TMOTAR>2.0.CO;2. 
  19. Feduccia, Alan; Theagarten Lingham-Soliar, J. Richard Hinchliffe (2005). "Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence". Journal of Morphology 266 (2): 125–66. PMID 16217748. doi:10.1002/jmor.10382. 
  20. Esta teoría non é aceptada pola maior parte dos paleontólogos Prum, Richard O. (2003). "Are Current Critiques Of The Theropod Origin Of Birds Science? Rebuttal To Feduccia 2002". The Auk 120 (2): 550–61. doi:10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  21. 21,021,121,221,321,4 Chiappe, Luís M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: University of New South Wales Press. ISBN 978-0-86840-413-4. 
  22. Clarke, Julia A. (2004). "Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae)". Bulletin of the American Museum of Natural History 286: 1–179. Consultado o 25 de abril de 2009. 
  23. Clarke, Julia A.; P. Tambussi, Claudia; Noriega, Jorge I.; Erickson, Gregory M.; Ketcham, Richard A. (2005). "Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous" (PDF). Nature 433: 305–308. PMID 15662422. doi:10.1038/nature03150. Consultado o 19 de abril de 2009.  Información de soporte
  24. 24,024,1 Ericson, Per G.P.; Anderson, Cajsa L.; Britton et ál., Tom (2006). "Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils" (PDF). Biology Letters 2 (4): 543–547. PMID 17148284. doi:10.1098/rsbl.2006.0523. Consultado o 31 de marzo de 2009. 
  25. Brown, Joseph W.; Payne D, Robert B.; Mindell, avid P. (2007). "Nuclear DNA does not reconcile 'rocks' and 'clocks' in Neoaves: a comment on Ericson et ál.". Biology Letters 3 (3): 257–259. PMID 17389215. doi:10.1098/rsbl.2006.0611. 
  26. 26,026,126,226,3 Gary Ritchison. "Bird biogeography". Department of Biological Sciences Eastern Kentucky University. Consultado o 31 de marzo de 2009. 
  27. Gill, Frank (2006). Birds of the World: Recommended English Names. Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-12827-6. 
  28. Darwin C. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. Londres: John Murray. 
  29. Groth J.G. (1998). "Molecular phylogeny of the cardueline finches and Hawaiian honeycreepers". Ostrich 69: 401. 
  30. Cibois, A.; Pasquet, E. & Schulenberg, T.S. (1999). "Molecular systematics of the Malagasy babblers (Timaliidae) and Warblers (Sylviidae), based on cytochrome b and 16S rRNA sequences". Mol. Phylogenet. Evol. 13 (3): 581–595. 
  31. Del Hoyo J., Elliott A. & Sargatal J. (1992). Handbook of the Birds of the World Vol 1. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-10-5. 
  32. Linnaeus, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Holmiae. (Laurentii Salvii). p. 824. Arquivado dende o orixinal o 19 de marzo de 2015. 
  33. 33,033,133,233,333,433,533,6 Livezey, Bradley C. & Zusi, Richard L. (2007). "Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion.". Zoological Journal of the Linnean Society 149 (1): 1–95. Consultado o 29 de marzo de 2009. [Ligazón morta]
  34. Padian, K. & L. M. Chiappe (1997). "Bird Origins". En Currie PJ & Padian K. Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 41–96. 
  35. Gauthier, J. (1986). "Saurischian Monophyly and the origin of birds". En K. Padian. The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Mem. California Acad. Sci 8. pp. 1–55. 
  36. Giacchino A. (1999). "De los dinosaurios a las aves". Fundación de Historia Natural Félix de Azara. Arquivado dende o orixinal o 15 de juño de 2009. Consultado o 26 de abril de 2009. 
  37. Chiappe L.M. & Vargas A. (2003). "Emplumando dinosaurios: la transición evolutiva de terópodos a aves". El Hornero 18 (1): 1–11. ISSN 0073-3407. Consultado o 26 de abril de 2009. 
  38. 38,038,1 Prum, R.O.; et al. (2015). "A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing". Nature 526: 569–573. Bibcode:2015Natur.526..569P. doi:10.1038/nature15697. 
  39. Yuri, T.; et al. (2013). "Parsimony and Model-Based Analyses of Indels in Avian Nuclear Genes Reveal Congruent and Incongruent Phylogenetic Signals". Biology 2 (1): 419–444. PMC 4009869. PMID 24832669. doi:10.3390/biology2010419. 
  40. 40,040,140,2 Boyd, John (2007). "NEORNITHES: 46 Orders" (PDF). John Boyd's website. Consultado o 30 de decembro de 2017. 
  41. 41,041,1 Hackett Shannon J.; et al. (27 de xuño de 2008). "A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History". Science 320. Consultado o 31 de marzo de 2009. 
  42. Ericson, Per G.P.; Anderson, Cajsa L.; Britton et ál., Tom (decembro 2006). "Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils" (PDF). Biology Letters 2 (4): 543–547. PMID 17148284. doi:10.1098/rsbl.2006.0523. Consultado o 31 de marzo de 2009. 
  43. Fain, M. G., & P. Houde. (2004). "Parallel radiations in the primary clades of birds". Evolution. 58 (11). 
  44. Morgan-Richards M., Trewick S.A., Bartosch-*Härlid A., Kardailsky O., Phillips M.J., McLenachan P.A., Penny D. (2008). "Bird evolution: testing the Metaves clade with six new mitochondrial genomes". BMC Evolutionary Biology 8 (20). doi:10.1186/1471-2148-8-20. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  45. Sibley, Charles; Ahlquist, Jon Edward (1990). Phylogeny and classification of birds. New Haven: Yale University Press. ISBN 0-300-04085-7. 
  46. Newton, Ian (2003). The Speciation and Biogeography of Birds. Amsterdam: Academic Press. p. 463. ISBN 0-12-517375-X. 
  47. Brooke, Michael (2004). Albatrosses and Petrels Across the World. Oxford University Press. ISBN 0-19-850125-0. 
  48. Franco Zafra A.S. "El libro de los personajes alados de Colombia". Consultado o 31 de marzo de 2009. 
  49. Lepage, Denis. "Checklist of birds of Colombia" (en inglés). Consultado o 31 de marzo de 2009. 
  50. Barrie Heather & Hugh Robertson (1996). The Field Guide to the Birds of New Zealand. ISBN 0-670-86911-2. 
  51. Lepage, Denis. "Checklist of birds of Madagascar" (en inglés). Consultado o 31 de marzo de 2009. 
  52. C. J. Bibby, N. J. Collar, M. J. Crosby, M.F. Heath, Ch. Imboden, T. H. Johnson, A. J. Long, A. J. Stattersfield e S. J. Thirgood (1992). Putting biodiversity on the map: priority areas for global conservation. ISBN 0-946888-24-8. 
  53. Alison J. Stattersfield, Michael J. Crosby, Adrian J. Long e David C. Wege (1998). Endemic Bird Areas of the World: Priorities for Biodiversity Conservation. ISBN 0-946888-33-7. 
  54. Weir, Jason T.; Schluter, Dolph (marzo 2007). "The Latitudinal Gradient in Recent Speciation and Extinction Rates of Birds and Mammals". Science 315 (5818): 1574–76. PMID 17363673. doi:10.1126/science.1135590. 
  55. 55,055,1 Schreiber, Elizabeth Anne; Burger, Joanna (2001). Biology of Marine Birds. Boca Raton: CRC Press. ISBN 0-8493-9882-7. 
  56. Sato, Katsufumi; E. Naito; A. Kato; et al. (maio 2002). "Buoyancy and maximal diving depth in penguins: do they control inhaling air volume?". Journal of Experimental Biology 205 (9): 1189–1197. PMID 11948196. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  57. David S. Dobkin, Darryl Wheye e Paul R. Ehrlich (1988). "Adaptations for Flight". Birds of Stanford. Stanford University. Consultado o 23 de marzo de 2009.  Baseado en The Birder's Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin e Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, Nova York.)
  58. 58,0058,0158,0258,0358,0458,0558,0658,0758,0858,0958,1058,1158,1258,1358,1458,1558,1658,1758,1858,1958,2058,2158,2258,2358,24 Gill, Frank (1995). Ornithology. Nova York: WH Freeman and Co. ISBN 0-7167-2415-4.  Erro no código da cita: Etiqueta <ref> non válida; o nome "Gill" está definido varias veces con contidos diferentes
  59. "The Avian Skeleton". paulnoll.com. Consultado o 1 de maio de 2009. 
  60. "Skeleton of a typical bird". Fernbank Science Center's Ornithology Web. Consultado o 23 de marzo de 2009. 
  61. Proctor, N.S. e P.J. Lynch (1993). Manual of ornithology: avian structure and function. Universidade de Yale. 
  62. 62,062,1 Brown R., Ferguson J., Lawrence M., Les D. (2003). Huellas y señales de las aves de España y Europa. Edicións Omega. ISBN 84-282-1338-0. 
  63. David S. Dobkin, Darryl Wheye e Paul R. Ehrlich (1988). "Drinking". Birds of Stanford. Stanford University. Consultado o 23 de marzo de 2009. 
  64. Ella Tsahar, Carlos Martínez del Rio, Ido Izhaki e Zeev Arade (2005). "Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores". Journal of Experimental Biology 208 (6): 1025–34. PMID 15767304. doi:10.1242/jeb.01495. Consultado o 6 de xullo de 2009. 
  65. Marion R. Preest e Carol A. Beuchat (abril 1997). "Ammonia excretion by hummingbirds". Nature 386: 561–62. doi:10.1038/386561a0. 
  66. McWorther T.J., Martínez del Río C. & Powers D.R. (2003). "Are Hummingbirds Facultatively Ammonotelic? Nitrogen Excretion and Requirements as a Function of Body Size" (PDF). Physiological and Biochemical Zoology 76 (5): 731–743. doi:10.1086/376917. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 21 de agosto de 2008. Consultado o 6 de xullo de 2009. 
  67. Roxburgh L. & Pinshow B. (2002). "Ammonotely in a passerine nectarivore: the influence of renal and post-renal modification on nitrogenous waste product excretion". The Journal of Experimental Biology 205: 1735–1745. PMID 12042332. Consultado o 6 de xullo de 2009. 
  68. J. Mora, J. Martuscelli, Juana Ortiz-Pineda e G. Soberón (1965). "The Regulation of Urea-Biosynthesis Enzymes in Vertebrates" (PDF). Biochemical Journal 96: 28–35. PMID 14343146. Consultado o 23 de marzo de 2009. 
  69. Packard, Gary C. (1966). "The Influence of Ambient Temperature and Aridity on Modes of Reproduction and Excretion of Amniote Vertebrates". The American Naturalist 100 (916): 667–82. doi:10.1086/282459. Consultado o 23 de marzo de 2009. 
  70. Balgooyen, Thomas G. (1971). "Pellet Regurgitation by Captive Sparrow Hawks (Falco sparverius)" (PDF). Condor 73 (3): 382–85. doi:10.2307/1365774. Consultado o 23 de marzo de 2009. 
  71. Louis B. Best, James P. Gionfriddo (febreiro 1995). "Grit Use by House Sparrows: Effects of Diet and Grit Size" (PDF). Condor 97 (1): 57–67. doi:10.2307/1368983. Consultado o 23 de marzo de 2009. 
  72. 72,072,172,2 Attenborough, David (1998). The Life of Birds. Princeton: Princeton University Press. ISBN 0-691-01633-X. 
  73. Phil Battley, F.Theunis Piersma, Maurine W. Dietz et al. (xaneiro 2000). "Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight". Proceedings of the Royal Society B 267 (1439): 191–195. PMID 10687826. doi:10.1098/rspb.2000.0986.  (Erratum en Proceedings of the Royal Society B 267(1461):2567.)
  74. 74,074,1 Storer, Tracy I. e Usinger , Robert L. (1960). Zoología general. 
  75. Maina, John N. (novembro 2006). "Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone". Biological Reviews 81 (4): 545–79. PMID 17038201. 
  76. 76,076,1 Roderick A. Suthers e Sue Anne Zollinger (2004). "Producing song: the vocal apparatus". En H. Philip Zeigler & Peter Marler (eds.). Behavioral Neurobiology of Birdsong. Annals of the New York Academy of Sciences 1016. Nova York: New York Academy of Sciences. pp. 109–129. ISBN 1-57331-473-0. PMID 15313772. doi:10.1196/annals.1298.041. 
  77. Scott, Robert B (marzo 1966). "Comparative hematology: The phylogeny of the erythrocyte". Annals of Hematology 12 (6): 340–51. PMID 5325853. doi:10.1007/BF01632827. 
  78. Warham, John (1977). "The Incidence, Function and ecological significance of petrel stomach oils" (PDF). Proceedings of the New Zealand Ecological Society 24: 84–93. doi:10.2307/1365556. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 25 de marzo de 2009. Consultado o 23 de marzo de 2009. 
  79. J.P. Dumbacher, B.M. Beehler, T.F. Spande et al. (outubro 1992). "Homobatrachotoxin in the genus Pitohui: chemical defense in birds?". Science 258 (5083): 799–801. PMID 1439786. doi:10.1126/science.1439786. 
  80. 80,080,180,280,3 Ritchison, Gary. "Nervous System: Brain and Special Senses II". Department of Biological Sciences Eastern Kentucky University. Consultado o 10 de abril de 2009. 
  81. 81,081,181,281,381,481,581,6 Collectif (1974). Grande encyclopédie alpha des sciences et techniques, Zoologie tome II. París: Grange Batelière. pp. 13–15. 
  82. Susan E. Wilkie, Peter M. A. M. Vissers, Debipriya Dás et al. (1998). "The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)". Biochemical Journal 330: 541–47. PMID 9461554. 
  83. S. Andersson, J. Ornborg & M. Andersson (1998). "Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits". Proceeding of the Royal Society B 265 (1395): 445–50. doi:10.1098/rspb.1998.0315. 
  84. Jussi Viitala, Erkki Korplmäki, Pälvl Palokangas & Minna Koivula (1995). "Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light". Nature 373 (6513): 425–27. doi:10.1038/373425a0. 
  85. David L. Williams e Edmund Flach (marzo 2003). "Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (Nyctea scandiaca)". Veterinary Ophthalmology 6 (1): 11–13. PMID 12641836. doi:10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x. 
  86. Craig R.White, Norman Day, Patrick J. Butler, Graham R. Martin (xullo 2007). "Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks?". PLoS ONE 2 (7): 639. PMID 17653266. doi:10.1371/journal.pone.0000639. 
  87. Graham R. Martin e Gadi Katzir (1999). "Visual fields in short-toed eagles, Circaetus gallicus (Accipitridae), and the function of binocularity in birds". Brain, Behaviour and Evolution 53 (2): 55–66. PMID 9933782. doi:10.1159/000006582. 
  88. Sales, James (2005). "The endangered kiwi: a review" (PDF). Folia Zoologica 54 (1-2): 1–20. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 26 de setembro de 2007. Consultado o 23 de marzo de 2009. 
  89. Paul R Ehrlich., David S. Dobkin e Darryl Wheye (1988). "The Avian Sense of Smell". Birds of Stanford. Stanford University. Consultado o 23 de marzo de 2009. 
  90. Benoit Lequette, Christophe Verheyden, Pierre Jouventin (agosto 1989). "Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance" (PDF). The Condor 91 (3): 732–35. doi:10.2307/1368131. Consultado o 23 de marzo de 2009. 
  91. Nevitt G., Haberman K. (2003). "Behavioral attraction of Leach's storm-petrels (Oceanodroma leucorhoa) to dimethyl sulfide". The Journal of Experimental Biology 206: 1497–1501. Consultado o 10 de abril de 2009. 
  92. Nevitt G. (2008). "Sensory ecology on the high seas: the odor world of the procellariiform seabirds". The Journal of Experimental Biology 211: 1706–1713. Consultado o 10 de abril de 2009. 
  93. Saito, Nozomu (1978). "Physiology and anatomy of avian ear". The Journal of the Acoustical Society of America 64 (S1): S3. doi:10.1121/1.2004193. 
  94. 94,094,1 Tanzarella S. & Mamecier A. (2005). Perception et communication chez les animaux. De Boeck Université. p. 109. ISBN 2-8041-4896-3. Consultado o 10 de abril de 2009. 
  95. Wiltschko, W. & R. Wiltschko (2002). "Magnetic compass orientation in birds and its physiological basis". Naturwissenschaften 89: 445–452. 
  96. Göth, Anne (2007). "Incubation temperatures and sex ratios in Australian brush-turkey (Alectura lathami) mounds". Austral Ecology 32 (4): 278–285. doi:10.1111/j.1442-9993.2007.01709.x. 
  97. Göth, A. & Booth D.T. (2005). "Temperature-dependent sex ratio in a bird". Biology Letters 1 (1): 31–33. doi:10.1098/rsbl.2004.0247. Consultado o 1 de maio de 2009. 
  98. Young, J. Z. (1977). La vida de los vertebrados. Barcelona: Editorial Omega. ISBN 84-282-0206-0. 
  99. James R. Belthoff, Alfred M. Dufty, Jr., Sidney A. Gauthreaux, Jr. (agosto 1994). "Plumage Variation, Plasma Steroids and Social Dominance in Male House Finches". The Condor 96 (3): 614–25. doi:10.2307/1369464. 
  100. Guthrie, R. Dale. "How We Use and Show Our Social Organs". Body Hot Spots: The Anatomy of Human Social Organs and Behavior. Arquivado dende o orixinal o 24 de marzo de 2009. Consultado o 31 de marzo de 2009. 
  101. Philip S. Humphrey, Kenneth C. Parkes (1959). "An approach to the study of molts and plumages" (PDF). The Auk 76: 1–31. doi:10.2307/3677029. Consultado o 28 de marzo de 2009. 
  102. 102,0102,1102,2 Pettingill Jr. OS (1970). Ornithology in Laboratory and Field. Burgess Publishing Co. 
  103. de Beer SJ, Lockwood GM, Raijmakers JHFS, Raijmakers JMH, Scott WA, Oschadleus HD, Underhill LG (2001). "SAFRING Bird Ringing Manual". SAFRING. Arquivado dende o orixinal o 11 de outubro de 2007. Consultado o 28 de marzo de 2009. 
  104. Gargallo, Gabriel (1994). "Flight Feather Moult in the Red-Necked Nightjar Caprimulgus ruficollis". Journal of Avian Biology 25 (2): 119–24. doi:10.2307/3677029. 
  105. Ernst Mayr, Margaret Mayr (1954). "The tail molt of small owls" (PDF). The Auk 71 (2): 172–78. Consultado o 28 de marzo de 2009. 
  106. Payne, Robert B. "Birds of the World, Biology 532". Bird Division, University of Michigan Museum of Zoology. Arquivado dende o orixinal o 26 de febreiro de 2012. Consultado o 28 de marzo de 2009. 
  107. Turner, J. Scott (1997). "On the thermal capacity of a bird's egg warmed by a brood patch". Physiological Zoology 70 (4): 470–80. PMID 9237308. doi:10.1086/515854. 
  108. Bruno A. Walther, Dale H. Clayton (2005). "Elaborate ornaments are costly to maintain: evidence for high maintenance handicaps". Behavioural Ecology 16 (1): 89–95. doi:10.1093/beheco/arh135. 
  109. Matthew D. Shawkey, Shreekumar R. Pillai, Geoffrey E. Hill (2003). "Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria". Journal of Avian Biology 34 (4): 345–49. doi:10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x. 
  110. Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye (1986). "The Adaptive Significance of Anting" (PDF). The Auk 103 (4): 835. Consultado o 28 de marzo de 2009. 
  111. Lucas, Alfred M. (1972). Avian Anatomy - integument. East Lansing, Michigan, USA: USDA Avian Anatomy Project, Michigan State University. pp. 67, 344, 394–601. 
  112. Laybourne, Roxie C. (decembro de 1974). "Collision between a Vulture and an Aircraft at an Altitude of 37,000 Feet". The Wilson Bulletin (Wilson Ornithological Society) 86 (4): 461–462. ISSN 0043-5643. JSTOR 4160546. OCLC 46381512. 
  113. Carwardine, Mark (2008). Animal Records. Sterling. p. 124. ISBN 1402756232. 
  114. Roots, Clive (2006). Flightless Birds. Westport: Greenwood Press. ISBN 978-0-313-33545-7. 
  115. McNab, Brian K. (outubro 1994). "Energy Conservation and the Evolution of Flightlessness in Birds". The American Naturalist 144 (4): 628–42. doi:10.1086/285697. Consultado o 28 de marzo de 2009. 
  116. Christopher E. Kovacs, Ron A. Meyers (maio 2000). "Anatomy and histochemistry of flight muscles in a wing-propelled diving bird, the Atlantic Puffin, Fratercula arctica". Journal of Morphology 244 (2): 109–25. doi:10.1002/(SICI)1097-4687(200005)244:2<109::AID-JMOR2>3.0.CO;2-0. 
  117. Garrido, O.H.; Kirkconnell, A. (2000). Birds of Cuba. Londres: Helm Field Guides. p. 253. 
  118. Gundlach, J. (1893). Ornitología cubana. A Habana. pp. 132–133. 
  119. Roots, C. (2006). Flightless Birds. Greenwood Press. p. 26. ISBN 0313335451. Consultado o 10 de abril de 2009. 
  120. Amadon, D. (1947). "An estimated weight of the largest known bird". Condor 49: 159–164. 
  121. Davies, S.J.J.F. (2003). "Moas". En Hitchins, M. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins. Farmington Hills: MI: Gale Group. pp. 95–98. ISBN 0 7876 5784 0. 
  122. Davies, S.J.J.F. (2003). "Elephant birds". En Hitchins, M. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins. Farmington Hills: MI: Gale Group. pp. 103–104. ISBN 0 7876 5784 0. 
  123. Rich, P. (1979). "The Dromornithidae, an extinct family of large ground birds endemic to Australia". Bureau of National Resources, Geology and Geophysics Bulletin 184: 1–196. 
  124. Robertson, C. J. R. (2003). "Albatrosses (Diomedeidae)". En Hitchins, M. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins. Farmington Hills: MI: Gale Group. pp. 113–116, 118–119. ISBN 0 7876 5784 0. 
  125. 125,0125,1125,2 Campbell, Kenneth E. Jr. & Tonni, E.P. (1983). "Size and locomotion in teratorns" (PDF). Auk 100 (2): 390–403. Consultado o 10 de abril de 2009. 
  126. Great Bustard Group. "The UK Great Bustard reintroduction project" (en inglés). Consultado o 10 de abril de 2009. 
  127. Ferguson-Les J. & Christie, D.A. (2001). Raptors of the World. Boston: Houghton Mifflin. ISBN 0-7136-8026-1. 
  128. Paul Rincon (22 de febreiro de 2005). "Crows and jays top bird IQ scale". BBC News. Consultado o 16 de febreiro de 2010. 
  129. Bugnyar, T. & Kotrschal, K. (2002). "Observational learning and the raiding of food caches in ravens, Corvus corax: is it 'tactical' deception?". Animal Behaviour 64: 185–195. doi:10.1006/anbe.2002.3056. Consultado o 11 de marzo de 2019. 
  130. Emery N.J. (2006). "Cognitive ornithology: the evolution of avian intelligence". Philos Trans. R. Soc. B 361: 23–43. doi:10.1098/rstb.2005.1736. Consultado o 16 de febreiro de 2010. 
  131. Munn, C.A. "Macaw and Parrot Clay Licks" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 01 de abril de 2009. Consultado o 16 de febreiro de 2010. 
  132. Watve M., Thakar J., Kale A., Pitambekar S., Shaikh I., Vaze K, Jog M. Paranjape S. (2002). "Bee-eaters (Merops orientalis) respond to what a predator can see". Animal Cognition 5 (4): 253–259. PMID 12461603. Consultado o 16 de febreiro de 2010. 
  133. Robert, Michel; Raymond McNeil, Alain Leduc (1989). "Conditions and significance of night feeding in shorebirds and other water birds in a tropical lagoon" (PDF). The Auk 106 (1): 94?101. Consultado o 16 de febreiro de 2010. 
  134. Paton, D. C.; B. G. Collins (1989). "Bills and tongues of nectar-feeding birds: A review of morphology, function, and performance, with intercontinental comparisons". Australian Journal of Ecology 14 (4): 473?506. doi:10.2307/1942194. 
  135. Baker, Myron Charles; Ann Eileen Miller Baker (1973). "Niche Relationships Among Six Species of Shorebirds on Their Wintering and Breeding Ranges". Ecological Monographs 43 (2): 193?212. doi:10.2307/1942194. 
  136. Cherel, Yves; Pierrick Bocher, Claude De Broyer et als. (2002). "Food and feeding ecology of the sympatric thin-billed Pachyptila belcheri and Antarctic P. desolata prions at Iles Kerguelen, Southern Indian Ocean". Marine Ecology Progress Series 228: 263?81. doi:10.3354/meps228263. 
  137. Jenkin, Penelope M. (1957). "The Filter-Feeding and Food of Flamingoes (Phoenicopteri)". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 240 (674): 401?93. doi:10.1098/rstb.1957.0004. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  138. Miyazaki, Masamine (1996). "Vegetation cover, kleptoparasitism by diurnal gulls and timing of arrival of nocturnal Rhinoceros Auklets" (PDF). The Auk 113 (3): 698?702. doi:10.2307/3677021. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  139. Bélisle, Marc; Jean-François Giroux (1995). "Predation and kleptoparasitism by migrating Parasitic Jaegers" (PDF). The Condor 97 (3): 771?781. doi:10.2307/1369185. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  140. Vickery, J. A.; M. De L. Brooke (1994). "The Kleptoparasitic Interactions between Great Frigatebirds and Masked Boobies on Henderson Island, South Pacific" (PDF). The Condor 96 (2): 331?40. doi:10.2307/1369318. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  141. Hiraldo, F.C.; J.C. Branco e J. Bustamante (1991). "Unspecialized exploitation of small carcasses by birds". Bird Studies 38 (3): 200?07. 
  142. Engel, Sophia Barbara (2005). Racing the wind: Water economy and energy expenditure in avian endurance flight. University of Groningen. ISBN 90-367-2378-7. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  143. Tieleman, B.I.; J.B. Williams (1999). "The role of hyperthermia in the water economy of desert birds". Physiol. Biochem. Zool. 72: 87?100. 
  144. Schmidt-Nielsen, Knut (1960). "The Salt-Secreting Gland of Marine Birds". Circulation 21: 955?967. Consultado o 7 de abril de 2010. 
  145. Hallager, Sara L. (1994). "Drinking methods in two species of bustards". Wilson Bull. 106 (4): 763?764. Consultado o 7 de abril de 2009. 
  146. MacLean, Gordon L. (1983). "Water Transport by Sandgrouse". BioScience 33 (6): 365?369. 
  147. Battley, Phil F.; Theunis Piersma, Maurine W. Dietz et als. (2000). "Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight". Proceedings of the Royal Society B 267 (1439): 191?5. PMID 10687826. doi:10.1098/rspb.2000.0986.  (Erratum in Proceedings of the Royal Society B 267(1461):2567.)
  148. Klaassen, Marc (1996). "Metabolic constraints on long-distance migration in birds". Journal of Experimental Biology 199 (1): 57?64. PMID 9317335. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  149. "Long-distance Godwit sets new record". BirdLife International. 4 de maio de 2007. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  150. Shaffer, Scott A.; Yann Tremblay, Henri Weimerskirch et als (2006). "Migratory shearwaters integrate oceanic resources across the Pacific Ocean in an endless summer". Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (34): 12799?802. PMID 16908846. doi:10.1073/pnas.0603715103. 
  151. Croxall, John P.; Janet R. D. Silk, Richard A. Phillips et als. (2005). "Global Circumnavigations: Tracking year-round ranges of nonbreeding Albatrosses". Science 307 (5707): 249?50. PMID 15653503. doi:10.1126/science.1106042. 
  152. Wilson, W. Herbert, Jr. (1999). "Bird feeding and irruptions of northern finches:are migrations short stopped?" (PDF). North America Bird Bander 24 (4): 113?21. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  153. Nilsson, Anna L. K.; Thomas Alerstam e Jan-Åke Nilsson (2006). "Do partial and regular migrants differ in their responses to weather?". The Auk 123 (2): 537?47. doi:10.1642/0004-8038(2006)123[537:DPARMD]2.0.CO;2. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  154. Chan, Ken (2001). "Partial migration in Australian landbirds: a review". Emu 101 (4): 281?92. doi:10.1071/MU00034. 
  155. Rabenold, Kerry N.; Patricia Parker Rabenold (1985). "Variation in Altitudinal Migration, Winter Segregation, and Site Tenacity in two subspecies of Dark-eyed Juncos in the southern Appalachians" (PDF). The Auk 102 (4): 805?19. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  156. Colar, Nigel J. (1997). "Family Psittacidae (Parrots)". En Josep do Hoyo, Andrew Elliott & Jordi Sargatal (eds.). Handbook of the Birds of the World, Volume 4: Sandgrouse to Cuckoos. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-22-9. 
  157. Matthews, G. V. T. (1953). "Navigation in the Manx Shearwater". Journal of Experimental Biology 30 (2): 370?96. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  158. Mouritsen, Henrik; Ole Næsbye Larsen (2001). "Migrating songbirds tested in computer-controlled Emlen funnels use stellar cues for a estafe-independent compass". Journal of Experimental Biology 204 (8): 3855?65. PMID 11807103. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  159. Deutschlander, Mark E.; John B. Phillips e S. Chris Borland (1999). "The case for lixeiro-dependent magnetic orientation in animals". Journal of Experimental Biology 202 (8): 891?908. PMID 10085262. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  160. Möller, Anders Pape (1988). "Badge size in the house sparrow Passer domesticus". Behavioral Ecology and Sociobiology 22 (5): 373–78. 
  161. Thomas, Betsy Trent; Stuart D. Strahl (1990). "Nesting Behavior of Sunbitterns (Eurypyga helias) in Venezuela" (PDF). The Condor 92 (3): 576–81. doi:10.2307/1368675. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  162. Pickering, S. P. C.; S. D. Berrow (2001). "Courtship behaviour of the Wandering Albatross Diomedea exulans at Bird Island, South Georgia" (PDF). Marine Ornithology 29 (1): 29–37. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  163. Pruett-Jones, S. G.; M. A. Pruett-Jones (1990). "Sexual Selection Through Female Choice in Lawes' Parotia, A Lek-Mating Bird of Paradise". Evolution 44 (3): 486–501. doi:10.2307/2409431. 
  164. Genevois, F.; V. Bretagnolle (1994). "Male Blue Petrels reveal their body mass when calling". Ethology Ecology and Evolution 6 (3): 377–83. Arquivado dende o orixinal o 24 de decembro de 2007. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  165. Jouventin, Pierre; Thierry Aubin y Thierry Lengagne (1999). "Finding a parent in a king penguin colony: the acoustic system of individual recognition". Animal Behaviour 57 (6): 1175–83. PMID 10373249. doi:10.1006/anbe.1999.1086. 
  166. Templeton, Christopher N.; Greene, Erick y Davis, Kate (2005). "Allometry of Alarm Calls: Black-Capped Chickadees Encode Information About Predator Size". Science 308 (5730): 1934–37. PMID 15976305. doi:10.1126/science.1108841. 
  167. Schwarz, J. (19 de marzo de 2007). "Eavesdropping nuthatches distinguish danger threats in chickadee alarm calls". University of Washington News. Arquivado dende o orixinal o 03 de abril de 2008. Consultado o 3 de maio de 2009. 
  168. Miskelly, C. M. (1987). "The identity of the hakawai" (PDF). Notornis 34 (2): 95–116. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 25 de marzo de 2009. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  169. Murphy, Stephen; Sarah Legge y Robert Heinsohn (2003). "The breeding biology of palm cockatoos (Probosciger aterrimus): a case of a slow life history". Journal of Zoology 261 (4): 327–39. doi:10.1017/S0952836903004175. 
  170. Sekercioglu, Cagan Hakki (2006). "Foreword". En Josep del Hoyo, Andrew Elliott & David Christie (eds.). Handbook of the Birds of the World, Volume 11: Old World Flycatchers to Old World Warblers. Barcelona: Lynx Edicions. p. 48. ISBN 84-96553-06-X. 
  171. Terborgh, John (2005). "Mixed flocks and polyspecific associations: Costs and benefits of mixed groups to birds and monkeys". American Journal of Primatology 21 (2): 87–100. doi:10.1002/ajp.1350210203. 
  172. Hutto, Richard L. (1988). "Foraging Behavior Patterns Suggest a Possible Cost Associated with Participation in Mixed-Species Bird Flocks". Oikos 51 (1): 79–83. doi:10.2307/3565809. 
  173. Au, David W. K.; Robert L. Pitman (1986). "Seabird interactions with Dolphins and Tuna in the Eastern Tropical Pacific" (PDF). The Condor 88 (3): 304–17. doi:10.2307/1368877. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  174. Anne, O.; E. Rasa (1983). "Dwarf mongoose and hornbill mutualism in the Taru desert, Kenya". Behavioral Ecology and Sociobiology 12 (3): 181–90. doi:10.1007/BF00290770. 
  175. Gauthier-Clerc, Michael; Alain Tamisier, Frank Cezilly (2000). "Sleep-Vigilance Trade-off in Gadwall during the Winter Period" (PDF). The Condor 102 (2): 307–13. doi:10.1650/0010-5422(2000)102[0307:SVTOIG]2.0.CO;2. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  176. Bäckman, Johan; Thomas Alerstam (2002). "Harmonic oscillatory orientation relative to the wind in nocturnal roosting flights of the swift Apus apus". The Journal of Experimental Biology 205: 905–910. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  177. Rattenborg, Niels C. (2006). "Do birds sleep in flight?". Die Naturwissenschaften 93 (9): 413–25. doi:10.1007/s00114-006-0120-3. 
  178. Milius, S. (1999). "Half-asleep birds choose which half dozes". Science News Online 155: 86. doi:10.2307/4011301. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  179. Beauchamp, Guy (1999). "The evolution of communal roosting in birds: origin and secondary losses". Behavioural Ecology 10 (6): 675–87. doi:10.1093/beheco/10.6.675. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  180. Buttemer, William A. (1985). "Energy relations of winter roost-site utilization by American goldfinches (Carduelis tristis)" (PDF). Oecologia 68 (1): 126–32. doi:10.1007/BF00379484. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  181. Buckley, F. G.; P. A. Buckley (1968). "Upside-down Resting by Young Green-Rumped Parrotlets (Forpus passerinus)". The Condor 70 (1): 89. doi:10.2307/1366517. 
  182. Carpenter, F. Lynn (1974). "Torpor in an Andean Hummingbird: Its Ecological Significance". Science 183 (4124): 545–47. PMID 17773043. doi:10.1126/science.183.4124.545. 
  183. McKechnie, Andrew E.; Robert A. M. Ashdown, Murray B. Christian and R. Mark Brigham (2007). "Torpor in an African caprimulgid, the freckled nightjar Caprimulgus tristigma" (PDF). Journal of Avian Biology 38 (3): 261–66. doi:10.1111/j.2007.0908-8857.04116.x. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 17 de decembro de 2008. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  184. Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson (2001). Integrated Principles of Zoology (en inglés). McGraw-Hill Publishing Co. ISBN 9780073524214. 
  185. Warnock, Nils & Sarah (2001). "Sandpipers, Phalaropes and Allies". En Chris Elphick, John B. Dunning, Jr & David Sibley. The Sibley Guide to Bird Life and Behaviour (en inglés). Londres: Christopher Helm. ISBN 0-7136-6250-6. 
  186. Freed, Leonard A. (1987). "The Long-Term Pair Bond of Tropical House Wrens: Advantage or Constraint?". The American Naturalist 130 (4): 507–25. doi:10.1086/284728. 
  187. Gowaty, Patricia A. (1983). "Male Parental Care and Apparent Monogamy among Eastern Bluebirds(Sialia sialis)". The American Naturalist 121 (2): 149?60. doi:10.1086/284047. 
  188. Westneat, David F.; Ian R. K. Stewart (2003). "Extra-pair paternity in birds: Causes, correlates, and conflict". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 34: 365?96. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132439. Consultado o 03 de marzo de 2010. 
  189. Gowaty, Patricia A.; Nancy Buschhaus (1998). "Ultimate causation of aggressive and forced copulation in birds: Female resistance, the CODE hypothesis, and social monogamy". American Zoologist 38 (1): 207?25. doi:10.1093/icb/38.1.207. Consultado o 03 de marzo de 2010. 
  190. Sheldon, B (1994). "Male Phenotype, Fertility, and the Pursuit of Extra-Pair Copulations by Female Birds". Proceedings: Biological Sciences 257 (1348): 25–30. doi:10.1098/rspb.1994.0089. 
  191. Wei, G; Z Yin, F Lei (2005). "Copulations and mate guarding of the Chinese Egret". Waterbirds 28 (4): 527?30. doi:10.1675/1524-4695(2005)28[527:CAMGOT]2.0.CO;2. 
  192. Short, Lester L. (1993). Birds of the World and their Behavior. New York: Henry Holt and Co. ISBN 0-8050-1952-9. 
  193. Frith, Clifford B. & Beehler, Bruce M. (1998). The Birds of Paradise: Paradisaeidae (en inglés). Oxford University Press. ISBN 0-19-854853-2. 
  194. Snow, D. W. (2004). "Family Pipridae (Manakins)". En do Hoyo, J., Elliott, A., & Christie, D. A. Handbook of the Birds of the World. Vol. 9. Cotingas to Pipits and Wagtails (en inglés). Barcelona: Lynx Edicions. pp. 110–169. ISBN 84-87334-69-5. 
  195. Burton, R (1985). Bird Behaviour. Alfred A. Knopf, Inc. ISBN 0394539575. 
  196. Schamel, D; DM Tracy, DB Lank, DF Westneat (2004). "Mate guarding, copulation strategies and paternity in the sex-role reversed, socially polyandrous rede-necked phalarope Phalaropus lobatus" (PDF). Behaviour Ecology and Sociobiology 57 (2): 110?18. doi:10.1007/s00265-004-0825-2. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  197. Kokko H., Harris M., Wanless S. (2004). "Competition for breeding sites and site-dependent population regulation in a highly colonial seabird, the common guillemot Uria aalge.". Journal of Animal Ecology (en inglés) 73 (2): 367–376. doi:10.1111/j.0021-8790.2004.00813.x. 
  198. Booker L., Booker M. (1991). "Why Are Cuckoos Host Specific?". Oikos (en inglés) 57 (3): 301–309. doi:10.2307/3565958. 
  199. 199,0199,1 Hansell M. (2000). Bird Nests and Construction Behaviour (en inglés). University of Cambridge Press. ISBN 0-521-46038-7. 
  200. Lafuma L., Lambrechts M., Raymond M. (2001). "Aromatic plants in bird nests as a protection against blood-sucking flying insects?". Behavioural Processes (en inglés) 56 (2): 113–120. doi:10.1016/S0376-6357(01)00191-7. 
  201. Warham, J. (1990). The Petrels - Their Ecology and Breeding Systems (en inglés). Londres: Academic Press. ISBN 0127354204. 
  202. Jones DN, Dekker, René WRJ, Roselaar, Cees S. (1995). The Megapodes. Bird Families of the World 3. (en inglés). Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-854651-3. 
  203. Duellman, William E.; Linda Trueb (1994). Biology of Amphibians (en inglés). Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6. 
  204. Elliott A. (1994). "Family Megapodiidae (Megapodes)". Handbook of the Birds of the World, Volume 2: New World Vultures to Guineafowl (Barcelona: Lynx Edicions). ISBN 978-84-87334-15-3. 
  205. Metz V.G., Schreiber E.A. (2002). "Great Frigatebird (Fregata minor)". En Poole, A. & Gill, F. The Birds of North America, No 681 (en inglés). Filadelfia: The Birds of North America Inc. ISBN 0-85661-135-2. 
  206. Ekman J. (2006). "Family living amongst birds.". Journal of Avian Biology (en inglés) 37 (4): 289–298. doi:10.1111/j.2006.0908-8857.03666.x. 
  207. Cockburn A (1996). "Why do so many Australian birds cooperate? Social evolution in the Corvida". En Floyd R., Sheppard A., de Barro P. Frontiers in Population Ecology. Melbourne: CSIRO. pp. 21–42. 
  208. Cockburn, Andrew (2006). "Prevalence of different modes of parental care in birds". Proceedings: Biological Sciences 273 (1592): 1375–83. PMID 16777726. doi:10.1098/rspb.2005.3458. 
  209. Gaston A.J. (1994). "Ancient Murrelet (Synthliboramphus antiquus)". En Poole, A. & Gill, F. The Birds of North America, No 132 (en inglés). Filadelfia y Washington, D.C.: The Academy of Natural Sciences & The American Ornithologists Union. 
  210. Schaefer HC, Eshiamwata GW, Munyekenye FB, Bohning-Gaese K (2004). "Life-history of two African Sylvia warblers: low annual fecundity and long post-fledging care.". Ibis (en inglés) 146 (3): 427–437. doi:10.1111/j.1474-919X.2004.00276.x. 
  211. Alonso JC, Bautista LM, Alonso JA (2004). "Family-based territoriality vs flocking in wintering common cranes Grus grus.". Journal of Avian Biology (en inglés) 35 (5): 434–444. doi:10.1111/j.0908-8857.2004.03290.x. 
  212. 212,0212,1 Davies N. (2000). Cuckoos, Cowbirds and other Cheats (en inglés). Londres: T. & A. D. Poyser. ISBN 0-85661-135-2. 
  213. Sorenson M. (1997). "Effects of intra- and interspecific brood parasitism on a precocial host, the canvasback, Aythya valisineria." (PDF). Behavioral Ecology (en inglés) 8 (2): 153–161. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  214. Spottiswoode C., Colebrook-Robjent J. (2007). "Egg puncturing by the brood parasitic Greater Honeyguide and potential host counteradaptations.". Behavioral Ecology (en inglés) 18 (4): 792–799. doi:10.1093/beheco/arm025. Consultado o 19 de abril de 2009. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]

Traído desde "https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Aves&oldid=5200777"